О.А. Вшивкова, О.В. Круглик, И.И. Моргулис, В.Н. Новиков, Р.Г. Хлебопрос
Международный научный центр исследований экстремальных состояний организма при Президиуме Красноярского научного центра СО РАН, Сибирский федеральный университет, Красноярск
Присутствие в экосистеме какого-либо нежелательного вида обусловлено целым рядом биотических и абиотических факторов. Возможное решение проблемы – поиск одного или нескольких факторов, изменение которых приведет к элиминации нежелательного вида, не затрагивая при этом экосистему в целом. Очень важна в социальном отношении целенаправленная элиминация иксодового клеща – основного переносчика возбудителей многих тяжелых заболеваний [1-3]. Фото самки иксодового клеща представлено на рис.1.
Рис. 1. Самка иксодового клеща
Снижать опасность, представляемую иксодовыми клещами для человека, можно различными способами. Самый простой и довольно эффективный – это принятие профилактических мер (ношение специальной одежды, применение репеллентов, периодические осмотры). Бороться с клещевым энцефалитом можно путем иммунизации, но прививка клещевого энцефалита не защищает от других переносимых клещами заболеваний, среди которых есть и более опасные (болезнь Лайма, геморрагические лихорадки, клещевые риккетсиозы, Ку-лихорадка). Дезинсекция (применение инсектицидов) и дератизация (уничтожение мелких грызунов) или их сочетание, используемые органами санитарно-эпидемиологического надзора, дорогостоящи и лишены селективности. Эффективна также тщательная уборка территории, но для того, чтобы клещей не было, приходится нарушать почвенную подстилку.
Все приведенные выше способы не дают стопроцентной гарантии от инфицирования человека. Мы предлагаем использовать для решения проблемы элиминации клещей из экосистемы знание закономерностей их популяционной динамики и особенностей их взаимодействия с другими популяциями. Это принципиально иной подход к решению проблемы [4].
Известно, что самка клеща откладывает около 2000 яиц в надпочвенную подстилку экосистемы. Пусть вероятность этого события равна η1 (0 ≤ η1 ≤ 1). Яйца превращаются в личинки с некоторой вероятностью η2 (0 ≤ η2 ≤ 1). Для перехода в следующую фазу (нимфы) личинки должны напитаться кровью животных, в основном, мелких грызунов. Вероятность этого перехода η3(n), где n – плотность грызунов в экосистеме, которую рассчитывают как количество грызунов на единице площади в экосистеме (0 ≤ η3(n) ≤ 1). Образовавшиеся нимфы поднимаются по стеблям растений на высоту порядка нескольких сантиметров, прикрепляются к телу животных, напитываются их кровью и уходят в подстилку, где после зимовки переходят в следующую стадию, имаго, с вероятностью ηi(n) (0 ≤ ηi(n) ≤ 1), где i, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5.
На последнем i-м этапе нимфы превращаются в имаго, а часть из них – в самок, которые особенно опасны в случае, если в экосистеме присутствуют возбудители энцефалита, болезни Лайма и др. Взрослой половозрелой самке клеща для пропитания и откладывания яиц крови мелких млекопитающих уже недостаточно, и поскольку имаго поднимаются по стеблям растений сравнительно высоко – до полуметра, – они «нападают» на любых крупных млекопитающих, в том числе и на человека. Напитавшись кровью, самка отпадает и, попав в подстилку, откладывает яйца. Схема жизненного цикла иксодового клеща представлена на рис. 2.
Рис. 2. Жизненный цикл иксодового клеща.
Один из способов элиминации иксодового клеща из экосистем может быть основан на том, что взаимодействие теплокровных и клеща имеет узкое звено: на ранних фазах развития клеща (рис. 3) доминирующую роль в его питании играет кровь мелких лесных грызунов [3, 5].
Рис. 3. Влияние мелких млекопитающих на жизненный цикл иксодового клеща: кровь лесных грызунов является пищей для личинок и нимф иксодового клеща.
Присутствие любой популяции в экосистеме характеризуется коэффициентом ее размножения К. Пусть х – плотность клещей в экосистеме, которую рассчитывают как количество особей клеща на единице площади в экосистеме. Тогда коэффициент размножения:
, где j – номер генерации клеща.
При x→0 K→æ рис. 4, где æ – мальтузианский параметр размножения (удельная скорость роста) клещей, зависящий от влияния различных биотических и абиотических факторов в экосистеме:
, (1)
где n – плотность грызунов в экосистеме, yν – биотические и абиотические компоненты экосистемы ( ν=1,2,…).
На рис.4 представлена зависимость коэффициента размножения популяции К от ее численности х. Кривая К' характеризует зависимость К(х) для реально существующих популяций, мальтузианский параметр которых не меньше 1; если мальтузианский параметр меньше 1, то популяция в конечном итоге элиминируется из экосистемы (кривая К''); х0 – плотность популяции, при которой ее численность сохраняется.
Рис. 4. Коэффициент размножения популяции. По оси абсцисс х – плотность популяции, по оси ординат К – коэффициент размножения.
При заданных значениях уν в экосистеме выражение (1) принимает вид
æ=φ(n).
Пусть γ – доля самок в популяции клеща. Тогда
(2)
где N – объем кладки,
η1 – вероятность того, что самка отложит яйца в подстилку,
η2, η3, η4 – вероятности переходов яйцо-личинка, личинка-нимфа, нимфа-имаго, соответственно.
В качестве удобного приближения можно записать систему уравнений:
(3)
Решениями системы уравнений (3) являются кривые, представленные на рис. 5.
Рис. 5. Вероятности перехода между стадиями метаморфоза клеща. По оси абсцисс – плотность мышевидных грызунов в экосистеме; по оси ординат – коэффициент перехода на i-ю стадию метаморфоза. ηi(0) – вклад в динамику численности клеща всех других факторов влияния окружающей среды; nпор – пороговое значение плотности мышевидных грызунов, при котором æ=1.
В силу (2) зависимость мальтузианского параметра æ от плотности мышевидных грызунов n можно выразить кривыми, представленными на рис.6.
Рис. 6. Зависимость величины мальтузианского параметра популяции клещей æ от плотности мышевидных грызунов в экосистеме. По оси абсцисс – плотность популяции грызунов; по оси ординат – мальтузианский параметр. а – области с æ ниже 1 при любой численности грызунов, b – области с æ, большим 1 при любой численности грызунов, с – области с переменным æ, проходящим через 1.
Из рис. 6 следует, что если мальтузианский параметр популяции клеща представлен кривой a, то использовать предлагаемый метод нет необходимости, т.к. клещ в этих экосистемах отсутствует; если решение можно получить в виде кривой b, то способ элиминации клеща путем регулирования численности мышей осуществить невозможно; кривая с иллюстрирует случай, когда наш подход приведет к положительному результату – практически полному исчезновению популяции клеща: достаточно перевести плотность мышей в экосистеме в область левее nпор.. Если nпор., тогда æ(n)<1 – и клещ из экосистемы элиминирован.
На рис. 7 представлен пример распределения на местности участков с различным значением мальтузианского параметра популяции клещей. Обозначения а, b и с – те же, что и на рис.6, область с' описывает случай, когда популяцию клещей можно элиминировать из экосистемы предлагаемым способом.
Рис. 7. Местности с различными значениями мальтузианского параметра размножения клещей.
Приведенная модель, описываемая уравнениями 1-3, и предварительные эксперименты показывают, что существует пороговая плотность мышевидных грызунов, ниже которой клещ исчезает из экосистемы. Математически это выглядит следующим образом: плотность популяции грызунов следует удерживать на уровне ниже порогового значения, т.е. (см. рис. 6) левее точки nпор – и таким образом экосистема попадает в область, где мальтузианский параметр размножения клеща меньше 1.
Способы «уничтожения» клещей путем снижения численности мышевидных грызунов в экосистеме могут быть различными – физическими, химическими, биологическими, экологическими (например, улучшение условий для хищников (хищных птиц и других хищных животных), которые мелких грызунов поедают).
Другим способом элиминации иксодовых клещей из экосистем может стать поиск и использование их потенциальных врагов, например, увеличение численности муравьев, чьи особенности питания и хищническая активность оказывают на всю экосистему существенное влияние. Благодаря этому уничтожается большое количество вредных насекомых. На насекомых многочисленных видов муравьи «охотятся» целенаправленно, а нападение на представителей других видов определяется вероятностью встречи муравья и «жертвы».
«Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, личинка, нимфа) (рис. 8).
Рис. 8. Влияние муравьев на жизненный цикл иксодового клеща: жертвой муравья-фуражира могут стать яйца, личинки и нимфы иксодового клеща.
Математическую модель взаимодействия популяций иксодовых клещей и муравьев строили в виде разностных уравнений, основываясь на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих
Пусть вероятность отложить N яиц в подстилку для самки клеща равна η1, η2 - вероятность превращения яйца в личинку; η3 – вероятность перехода «личинка–нимфа», ηi(n)–вероятность перехода «нимфа–имаго», где i, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5 (0<ηi<1). Тогда α1, α2, α3 – соответственно, доли яиц, личинок, нимф, съеденных муравьями ( α1, α2, α3<1).
Наличие и отсутствие иксодового клеща в экосистеме определяется мальтузианским параметром.
(4)
где m – плотность популяции муравьев.
Если γ – доля самок в популяции клеща, то при заданных значениях уν и n:
(5)
, (6)
где æ' – мальтузианский параметр размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, æ'' – мальтузианский параметр размножения клеща в условиях влияния муравьев; æ''< æ' (рис. 6).
Таким образом, увеличивая численность муравьев в экосистеме, можно снижать значение мальтузианского параметра размножения иксодовых клещей. Математически это выглядит следующим образом: вся кривая опускается ниже, таким образом, область, в которой мальтузианский параметр меньше 1, расширяется вплоть до нахождения всей кривой æ (см. рис. 6) ниже прямой æ=1 – и, следовательно, популяция клещей элиминируется из экосистемы.
Рис. 9. Влияние численности популяции муравьев на значение мальтузианского параметра популяции клещей при различных значениях плотности мышевидных грызунов: æ' – в отсутствие влияния муравьев, æ'', æ''' – в условиях влияния муравьев. По оси абсцисс – плотность популяции грызунов, по оси ординат – мальтузианский параметр размножения клеща.
Предварительное обследование участков в лесных зонах г. Красноярска показали, что в зонах обильно заселенных муравьями иксодовые клещи отсутствуют (см. табл.). На выделенных участках был проведен подсчет числа иксодовых клещей, собранных по стандартной методике. Затем на тех же участках был проведен подсчет муравейников.
Таблица. Количество клещей и муравейников на выделенных участках в лесных зонах г. Красноярска
Как можно видеть из таблицы, клещи есть только на тех участках, где муравейники отсутствуют. Таким образом, есть основания полагать, что модель, описываемая уравнениями 4–6, адекватно отражает взаимоотношения между популяциями муравьев и клещей в реальных экосистемах.
Соответственно, исходя из условий каждой конкретной экосистемы (плотности популяции муравьев, плотности популяции грызунов, биотических и абиотических компонентов экосистемы), можно подбирать такие значения численностей популяций грызунов и/или муравьев, при которых иксодовый клещ будет из экосистемы элиминирован.
Таким образом, поскольку клещ не является существенным звеном в экосистемах, обитателем которых он оказывается, а численности популяций грызунов и/или муравьев лишь периодически модулируются, то деформации экосистема практически не подвергается.
Список литературы:
1. Коренберг Э.И. Микст-инфекции, передающиеся иксодовыми клещами: современное состояние проблемы //Успехи современной биологии. 2003. Том 123, №5. С. 475-486.
2. Коренберг Э.И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней //Природа. 2006. №10. С. 33-40.
3. Таежный клещ Ixodes persulcatus Sculze. – Л.: Наука, 1985. – 416 с.
4. Khlebopros R., Okhonin V., Fet A. Catastrophes in Nature and Society: Mathematical Modeling of Complex Systems. Singapore, World Scientific Publishing, 2006 - 400 pp.
5. Мошкин М.П., Бахвалова В.Н., Новиков Е.А. Кому нужен прогноз по клещевому энцефалиту? Итоги 27-летнего мониторинга природного эпидемиологического очага //Наука из первых рук. 2007. №3. С. 32-43