Экологические катастрофы так же стары, как сама жизнь. Они происходили задолго до появления человека, и многие из них происходят в наши дни без всякого человеческого участия. Но влияние человека на биосферу, глобальное или местное, может вызвать такие катастрофы из небытия и в тех регионах, где сама природа давно уже их «прекратила». Как мы увидим, деятельность человека может привести даже к повсеместному проявлению экологических катастроф в таких регионах, где на памяти людей их не было в течение столетий, или к резкому расширению охваченной ими территории. По-видимому, это будет воспринято людьми, как если бы катастрофы каким-то образом накопились и вдруг обрушились на окружающую природу.

Чтобы уяснить себе, как происходят экологические катастрофы, рассмотрим взаимодействие насекомых-фитофагов (т.е. питающихся растениями) с лесной территорией, где они живут. Примером может служить связь между изменением численности живущего в Саянских горах жука — большого черного усача — и пихтового древостоя. Самки усача откладывают яйца в луб дерева, т. е. в слой живых клеток между его стволом и корой, с помощью которых дерево растет. Для этого не годятся совсем больные деревья с полузасохшим лубом, где личинкам нечем питаться. Не подходят также и вполне здоровые деревья, которые защищаются, заливая личинки смолой и таким образом убивая их. Поэтому усачи поселяют своих потомков в луб ослабленных деревьев, разрушают их и тем самым выполняют санитарную роль в пихтовых лесах.

Во все время брачного периода взрослые усачи подкармливаются корой молодых побегов пихтовых деревьев и в какой-то мере их повреждают. При этом в корм идет кора не только ослабленных, но и вполне здоровых пихт. Пока число погрызов на пихте мало, дерево считается здоровым. Но когда это число достигает некоторого предела (около сорока на одном дереве), то пихта ослабевает и становится пригодной для заселения личинками, а от этого она, в конечном счете, погибает.

Если в пихтовом лесу мало усачей, то они выполняют санитарную роль, убирая из пихтарника ослабленные деревья, и притом не наносят ущерба здоровым. Но если их много, то они ослабляют, а затем разрушают здоровые деревья, практически уничтожая весь древостой. Все это иллюстрируется рис. 1.

Рис. 1. Связь между численностью популяции вредителей и числом погибших деревьев

На этом рисунке по горизонтали откладывается число жуков на единицу площади леса, по вертикали — число деревьев на той же единице площади, разрушенных жуками за год (составляющий продолжительность их цикла размножения). Высота 1 означает полное число деревьев, высота 2 — число уничтоженных деревьев при небольшом числе жуков. При возрастании числа жуков, т.е. при движении вправо по горизонтальной оси, число уничтоженных деревьев почти не меняется до точки «пороговой плотности жуков» 3, когда ущерб, нанесенный лесу, начинает резко возрастать (читатель помнит, что это происходит, когда на каждое здоровое дерево приходится около 40 погрызов). После этого, при дальнейшем увеличении числа жуков, кривая быстро поднимается до высоты 1, а это значит, что уничтожается весь лес.

Теперь мы выясним, как меняется численность усачей со временем. Время будем измерять годами, поскольку смена поколений у этих жуков происходит раз в год: личинки, поселенные под кору в луб, вырастают до половой зрелости, покидают луб своего дерева и затем поселяют своих потомков в луб другого ослабленного дерева. Отношение числа потомков к числу родителей называется коэффициентом размножения. Этот коэффициент непостоянен: он зависит от места, поскольку условия размножения в лесу неодинаковы, и от времени, так как из года в год меняется погода. Кроме того, если насекомых становится слишком много, то популяция страдает от «перенаселения» — труднее найти удобные места для личинок, и могут возникнуть инфекции, отчего коэффициент размножения убывает. Мы пренебрегаем природными условиями, считая, например, что популяция изучается в одном месте леса и что климат в этом месте достаточно устойчив. Изучим зависимость коэффициента размножения от числа жуков, живущих на единице площади леса. Эта зависимость изображена на рис. 2.

Рис. 2. Зависимость коэффициента размножения от числа жуков, живущих на единице площади леса.

На рис. 2 высота 1 соответствует коэффициенту размножения, равному единице. Как видно из рисунка, слева от точки 2, т.е. при малой численности популяции, коэффициент размножения больше единицы, и, следовательно, число жуков возрастает. Напротив, справа от точки 2 коэффициент размножения становится меньше единицы, т.е. вследствие перенаселения популяция убывает. В конечном счете, число жуков устанавливается в точке 2, где коэффициент размножения равен единице; это стабильная численность популяции. Из года в год она может слегка меняться, но если она несколько убывает, то коэффициент размножения становится больше единицы, что вызывает ее возрастание; и обратно, если популяция несколько возрастает, то в дальнейшем она возвращается к стабильной численности. В стабильном состоянии усачи выполняют в лесу полезную «санитарную» роль, удаляя ослабленные деревья.

Если, однако, численность усачей по какой-либо причине возрастает чрезмерно, выше «пороговой плотности» 3, то коэффициент размножения может подняться выше единицы (справа от точки 3), и популяция снова начинает расти. Точка 3 называется точкой ускользания, слева от нее популяция убывает, а справа возрастает, так что при малейшем отклонении от этой точки популяция от нее удаляется. Поэтому, хотя в точке 3 коэффициент размножения равен единице, такая неустойчивая популяция в природе не наблюдается. Точка ускользания важна как «водораздел» между убыванием и возрастанием популяции. Переход через этот водораздел может произойти, например, если усачи (летающие насекомые) случайно оказываются в особенно благоприятных условиях, где достаточно плотно растут крупные пихты и количество корма во много раз больше исходного, пригодного для малочисленной популяции, прежде заселявшей своим потомством лишь отдельные ослабленные деревья. На участке 3-4 коэффициент размножения, достигнув максимума, при дальнейшем возрастании популяции устанавливается на значении 1. Точка 4 соответствует метастабильной численности популяции, и точно так же, как точка 2, при этом значении популяция может сохранять свою численность с небольшими колебаниями (читатель видит, что и здесь при смещении влево коэффициент размножения становится больше единицы, а при смещении вправо — больше единицы).

В точке 4 численность популяции остается гораздо большей, чем в точке 1, потому что при более плотном населении жуки в состоянии ослаблять здоровые деревья большим числом погрызов, делая их пригодными для поселения потомства. Но тогда усачи уже не выполняют своей обычной санитарной функции, при которой они находились бы в равновесии с пихтовым лесом, а уничтожают все деревья подряд, как лесной пожар или лесорубы. Плотное население переходит на соседние участки леса, уничтожая их один за другим и продвигаясь, как «живая волна смерти»; вспышка популяции останавливается, достигнув менее благоприятных участков леса. Как правило, такие участки бывают на склонах холмов, вершины же покрыты самым лучшим лесом. После популяционной вспышки усачей от этой верхушки леса остается только подрост, а взрослые пихты появятся здесь лишь через много десятилетий. Тем самым вспышки почти регулярно «обрывают» динамику развития пихтарника, возвращая территорию к началу лесообразовательного процесса.

На вершинах холмов вследствие этого вырастает однородный лес одного возраста, что и можно увидеть на аэрофотографиях, где отчетливо выделяется ареал популяционных вспышек. В тех же местах, где пихтовый лес не так хорош (например, на склонах), или где усачам почему-либо живется, не так вольготно, «живые волны смерти» не возникают, и лесообразовательный процесс не прерывается. Пихты вырастают и стареют в разное время, больные и ослабленные деревья выпадают. На месте выпавших взрослых деревьев вырастают молодые; лес остается «разновозрастным» и «перезрелым». Ареал перезрелого леса тоже виден на снимках; он, конечно, больше ареала вспышек.

Мы описали выше, на примере большого черного усача и пихтового леса, процесс популяционных вспышек, исследованных в начале 70-х годов А. С. Исаевым, Л. В. Недорезовым, автором этой статьи и их коллегами. Этот процесс типичен для ряда насекомых — вредителей леса. Для него характерно наличие двух устойчивых состояний: стабильного и метастабильного, и одной точки ускользания. Мы выделили также в этих работах три других вспышечных режима, в которых устойчивость популяции теряется, и дали полную классификацию циклов размножения насекомых-фитофагов и вообще всех животных с единовременной сменой поколений.

Оказывается, что в таежных лесах «вспышечных» видов насекомых немного — всего полтора-два десятка, причем ареалы, где проявляются и распространяются вспышки того или иного вида насекомых-вредителей, всегда меньше ареала их обитания. Между тем многие сотни видов насекомых-фитофагов вовсе не дают популяционных вспышек, никогда не разрушают родной им лес, а зачастую выполняют там санитарную роль, укрепляя устойчивость своего древостоя. Они тысячелетиями живут в лесу, как будто кто-то нарочно назначил их выполнять эту полезную функцию, и никогда не «бунтуют» против лесной территории, где они родились.

Почему же «мирных» видов насекомых-фитофагов в лесах во столько раз больше, чем «агрессивных»? Это в значительной мере связано с тем, что и древостой, и популяции насекомых «агрессивных» видов проигрывают от периодических вспышек численности насекомых, надолго прерывающих естественный ход эволюции лесной территории. Поэтому коэволюция (взаимно обусловленная эволюция) популяции насекомых и кормовых пород деревьев идет в сторону уменьшения частоты и размаха вспышек. Для этого, в частности, деревья «обзаводятся» все новыми средствами биохимической защиты. В нашем графическом описании это выглядит так, что кривая размножения на рис. 2 все более опускается вниз. При этом точка 4 смещается влево, т.е. метастабильная численность популяции становится меньше, и ущерб древостоя снижается. Наконец, кривая размножения опускается ниже высоты 1, как это изображено на рис. 3, где пунктирная кривая соответствует моменту, когда «горб» ее касается прямой на высоте 1, а сплошная кривая времени, когда метастабильное состояние перестает существовать.

Рис. 3. Зависимость коэффициента размножения от числа жуков, живущих на единице площади леса (случай одного устойчивого состояния).

В таких условиях любая популяция выше стабильной популяции 2 имеет коэффициент размножения меньше единицы и, следовательно, уменьшается до стабильной, а вспышки больше не возникают. Превращение агрессивных популяций фитофагов в мирные — процесс, длящийся многие тысячи лет. За сотни тысяч лет коэволюции популяции насекомых и кормовых пород деревьев на разных лесных территориях скопились многие десятки «горбов», почти касающихся снизу прямой 1, наподобие сплошной кривой рис. 3.

Все эти процессы коэволюции происходили без участия человека, который до «промышленной революции», т.е. примерно до 1750 года, и не мог существенно влиять на климатические условия Земли. Но в наше время такое влияние весьма усилилось. Особенно сильное действие на климат всей Земли в целом производит промышленный выброс углекислого газа, выделяющегося при сгорании углеводородных топлив (уголь, нефть и ее производные, природный газ). Углекислый газ, концентрация которого в атмосфере постоянно увеличивается, препятствует тепловому излучению с поверхности Земли и приводит к повышению ее средней температуры. Это явление, аналогичное действию прозрачной пленки на температуру теплицы, назвали «парниковым эффектом»; оно установлено независимыми исследованиями десятков обсерваторий. Нарушение теплового равновесия Земли уже привело к переходным явлениям — случайным изменениям климата в разных регионах. Можно показать, что вследствие этих изменений в течение ближайших десятилетий «горбы» кривых размножения, застывшие под прямой 1, всплывут над этой прямой, а это означает, что все новые виды насекомых-фитофагов начнут давать вспышки размножения на все больших территориях там, где этого не было в предыдущие столетия. Значительная часть таежных лесов может подвергнуться нападению опасных таежных видов насекомых-фитофагов и, в частности, «живая волна смерти» прокатится по сибирским просторам, меняя весь характер лесной растительности. Эти катастрофы охватят значительные площади лесов северного полушария еще при жизни нынешнего поколения людей.

Сам термин «накопленные катастрофы» возник в начале XX века в связи с другими, но формально очень похожими явлениями — взаимодействием озера с его островами. На рис. 4 изображены профиль озерного дна и (сплошной горизонтальной прямой) уровень воды в озере.

Рис. 4. Профиль озерного дна (жирная линия), уровень воды в озере (сплошная горизонтальная прямая) и слой воды, на который может воздействовать ветер (пунктирная прямая).

Слой воды между этой прямой и пунктирной прямой подвергается воздействию ветра, и волны размывают острова, такие, как остров 1. Эти острова уходят под воду и превращаются в «подводные горы», как «гора» 2. Через много лет профиль дна принимает вид рисунка 5.

Рис. 5. Профиль озерного дна (обозначения те же, что и на рис. 4) после длительного воздействия волн.

Если по каким-либо причинам уровень воды в озере снижается, то сразу же выступает ряд островов, до этого лежавших недалеко от поверхности воды как вершины «подводных гор» (рис. 6).

Рис. 6. Профиль озерного дна (обозначения те же, что и на рис. 4) после понижения уровня воды в озере.

Таким образом, проявляются «накопленные» за тысячу лет катастрофы. Кроме резкого расширения ареалов вспышек численности насекомых-фитофагов при повышении температуры земной поверхности, вероятно, следует ожидать и резкого увеличения лесных территорий, охваченных пожарами.