М.: Наука, 1993. − 256 с.

Монография содержит сводку литературы и экспериментальные данные, характеризующие многообразие связей между процессами роста и газообмена у хвойных и лиственных деревьев. Проанализировано развитие фотосинтетической функции и донорно-акцепторных  отношений в онтогенезе хвои и листа. Изучено дыхание фотосинтезирующих органов на свету. Найдено соотношение дыхательных затрат ствола на рост и поддержание. Разработана имитационная модель развития поверхности ассимилирующих и неассимилирующих органов у метамеров скелетных ветвей с возрастом, что позволяет определить долю ассимилятов, затраченных на дыхание ветвей разного возраста.

Рассчитана на физиологов растений, экологов, ботаников и лесоводов.

Вложения:

Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев

[Монография в формате DjVu]

2902 Kb

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение (Ю.Л. Цельникер)

РАЗВИТИЕ СТРУКТУРЫ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ

Глава 1. Формирование структуры ассимилирующих органов деревьев хвойных пород (A.Г. Ковалев)

Структура взрослой хвои

Развитие анатомической структуры в период роста хвои

Влияние интенсивности ФАР на структуру хвои

Глава 2. Формирование структуры ассимилирующих органов у деревьев лиственных пород (Ю.Л. Цельникер)

Развитие анатомической структуры в период роста листа

Формирование хлоропластов во время роста листа

Влияние температуры на скорость роста листа

Глава 3. Динамика фотохимической и ферментной систем фотосинтеза в онтогенезе хвои и листа (Ю.Л. Цельникер)

Формирование фотохимической системы фотосинтеза в онтогенезе хвои и листа

Динамика активности рибулезобифосфаткарбоксилазы в онтогенезе листа

Глава 4. Развитие фотосинтетической функции хвои и листьев (И.С. Малкина, Ю.Л. Цельникер)

Газообмен CO₂ в онтогенезе хвои и листа

Влияние световых условий местообитания на СО₂-газообмен

Влияние анатомических и биохимических свойств фотосинтетического аппарата на

функцию фотосинтеза

Глава 5. Интенсивность фотосинтеза в кроне у листьев, закончивших рост (И.С. Малкина, Ю.Л. Цельникер, А.Г. Ковалев)

Зависимость анатомической структуры и интенсивности фотосинтеза ассимилирующих органов от размеров побега и листа

Влияние возраста дерева на структуру и фотосинтетическую функцию хвои и листа

Фотосинтез в разных частях кроны

Глава 6. Импорт и экспорт органического вещества хвоей и листьями в течение вегетационного периода (Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина)

Хвойные породы

Лиственные породы

ДЫХАНИЕ АССИМИЛИРУЮЩИХ И НЕАССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ

Глава 7. Дыхание листьев на свету (С.Н. Чмора)

Составляющие дыхания на свету

Количественные соотношения между фотосинтезом и дыханием на свету и в темноте

Модифицированное темновое дыхание на свету

Исследования фотосинтеза, модифицированного темнового дыхания и дыхания в темноте у листьев различных древесных пород

Зависимость составляющих выделения СО₂ при выключении света от интенсивности света в предшествующий период освещения

Зависимость между фотосинтезом и максимальной скоростью выделения СO₂ после выключения света у различных древесных пород и на разных фазах развития

Временная организация пула модифицированного темнового дыхания

Глава 8. Дыхание стволов и ветвей (Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина)

Дыхание стволов у разных пород

Глава 9. Дыхание корневых систем (Н.И. Мамаев)

Суточный и сезонный ритмы дыхания корней

Дыхание разных частей корневой системы

Количественная оценка выделения СО₂ корнями

Влияние почвенных условий на рост и дыхание корней

СТРУКТУРА КРОНЫ И ГАЗООБМЕН ДЕРЕВА

Глава 10. Развитие структуры кроим в онтогенезе дерева (Ю.Л. Цельникер)

Скелетная часть кроны

Ассимилирующие органы

Глава 11. Газообмен и баланс органического вещества у надземной части дерева (Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина)

Световой режим полога древостоя и кроны дерева

Баланс органического вещества у ветвей разного возраста

Баланс органического вещества опытных деревьев

Глава 12. Влияние эдафических факторов па рост и газообмен СО₂ (Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, В.В. Мамаев, Л.Г. Молчанов)

Влияние плодородия почвы на рост и газообмен СО₂

Влияние водного режима почвы на рост и газообмен СО₂

Заключение (Ю.Л. Цельникер)

Список сокращений

Литература

Введение

Рост растений – процесс, который тесно связан с газообменом СО₂ – фотосинтезом и дыханием, поскольку оба этих процесса обеспечивают растение необходимыми для биосинтеза как строительными материалами, так и энергией. Наличие связи между ростом и газообменом СО₂ стало очевидно с тех пор, когда были открыты сами процессы газообмена и объяснено их физиологическое значение. Однако, понимание всей сложности и многообразия взаимодействия роста и газообмена СО₂ – всецело заслуга исследований самого последнего времени, хотя многие аспекты этих взаимодействий остаются нераскрытыми до конца и до сих пор.

Если в прошлом исследователи искали прямую зависимость между интенсивностью фотосинтеза и скоростью роста, то на смену этому представлению пришло другое, согласно которому не только интенсивность фотосинтеза, но и работающая масса (поверхность), и время работы ответственны за синтез биомассы, причем каждый из этих параметров может контролировать скорость роста. Математически данное представление было выражено в виде широко известного уравнения баланса органического вещества, одним из членов которого выступает расход вещества на дыхание [Boysen-Jensen, 1932; Иванов, 1941; Ничипорович, 1955]. Последнее вынудило исследователей обратить внимание на количественное распределение ассимилятов между фотосинтезирующими и нефотосинтезирующими органами. Возникла гипотеза, согласно которой скорость роста в большей мере зависит от доли листьев в общей биомассе, чем от активности фотосинтетического аппарата. И хотя роль дыхания как источника энергии для идущих при росте биосинтезов была известна [Сабинин, 1955; Жолкевич, 1968], тем не менее в большинстве работ по балансу органического вещества растений дыхание до последнего времени продолжало рассматриваться лишь как расходная статья баланса.

Сравнительно недавно, после того как Мак-Кри и Де Фриз [МсСrее, 1970; Penning de Vries, 1975] возродили и вовлекли в широкий научный оборот забытые представления В.М. Лепешкина о дыхании «для биосинтезов» и для «поддержания живых структур» [Lepeschkin, 1934; Сабинин, 1955] и были разработаны методы измерения этих компонентов дыхания, появилось новое физиологическое направление, ориентированное на анализ связей дыхания и роста.

Рассмотрение обратной связи между газообменом и ростом, т. е. влияния роста на газообмен, тоже относится к сравнительно недавним достижениям физиологии растений.

Для многих объектов и показателей теперь уже установлено наличие количественных соотношений между структурой фотосинтетического аппарата, которая создается в процессе роста, и его фотосинтетической функцией [Тооминг, 1977; Мокроносов, 1978; Цельникер, 1978]. Проанализирована и возрастная динамика процессов фотосинтеза и дыхания [Мокроносов, 1981; Photosynthesis during leaf development, 198S]. Установлен также еще один механизм обратной связи между ростом и фотосинтезом – так называемая система source-sink, ответственная за регулирование интенсивности фотосинтеза в соответствии с потреблением ассимилятов на рост [Мокроносов, 1983].

Таковы в общих чертах основные моменты, сложившиеся ныне в физиологии растений. На них и сосредоточено внимание исследователей, изучающих проблему связи роста и процессов газообмена СО₂ у растений. Но для того чтобы эти направления могли стать рычагами управления ростом и продуктивностью растений (что является конечной целью физиологических исследований), необходимы, во-первых, данные в виде количественных коэффициентов связи между процессами газообмена и ростом у конкретных объектов, во-вторых, сведения о том, какие из звеньев всей цепи взаимосвязанных процессов относятся к наиболее лабильным, а какие к более стабильным в зависимости от состояния растений, условий среды и т. п.

Эти вопросы в настоящее время еще недостаточно освещены даже для таких сравнительно хорошо изученных объектов, как широко распространенные культурные растения – пшеница, подсолнечник, кукуруза и др. Изучение же лесных деревьев в этом аспекте еще только начинается. Сложность работы с древесными растениями связана не только с техническими трудностями в изучении объектов крупных размеров и сложного морфологического строения. Дело усложняется также и тем, что у многолетних растений рост в большой степени осуществляется за счет запасов ассимилятов предшествующих лет, отложение и использование запасов которых к тому же связаны с их передвижением на большие расстояния. Поэтому связь между процессами роста и газообмена не является непосредственной, а результирует собой цепь несинхронных процессов, часто разделенных между собой значительными промежутками времени и большим расстоянием. Возникает новая проблема – большой расход органического вещества на рост, поддержание и функционирование массивных проводящих органов – ствола, ветвей и корней. Отсюда и понимание связи между процессами роста и газообмена СО₂ представляется значительно более сложным, чем у однолетних растений, как, впрочем, и осуществление экспериментальных работ.

Задачу исследования такой связи во всем ее многообразии у лесных деревьев мы поставили перед собой в настоящей книге. Мы попытались подвести итоги работ, имеющихся в литературе, но в основном внимание сосредоточили на анализе результатов многолетних исследований коллектива авторов. Большая часть исследований проводилась под Москвой, в зоне южной тайги, на границе с зоной хвойно-широколиственных лесов, в умеренном климате. Часть работы была выполнена в Ярославской области, в зоне южной тайги.

Кроме авторов книги, в экспериментальной работе принимали участие лаборанты Л.И. Козлова и Г.А Данилова и студенты Уральского университета Г.К. Костенко, В.В. Май, Л. Лебедева, О. Антипова, В. Власенко, М. Соколова, Г. Родионова, С. Вяткина, использованы также данные старшего научного сотрудника лаборатории  А.М. Якшиной.