Данные наблюдений и анализ горизонтальной структуры на пяти пробных площадях в одновозрастных древесных ценозах |
| Печать | |
|
А.И. Бузыкин, О.П. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос
Российская академия наук На правах рукописи Бузыкин А.И., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Данные наблюдений и анализ горизонтальной структуры на пяти пробных площадях в одновозрастных древесных ценозах. Препринт Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2009. 80 с. Аннотация Приведены данные наблюдений на пяти пробных площадях, заложенных в одновозрастных древостоях Иркутского Приангарья, включающие координаты деревьев, диаметры и высоты стволов и крон. Представлены результаты исследования горизонтальной структуры древостоев. Buzykin A. I., Sekretenko O. P., Khlebopros R. G. Five fully-mapped plots in even-aged natural forests: raw data and spatial patterns. Preprint of N.V. Sukachev Institute of Forestry SB RAS. Krasnoyarsk, 2009. 80 p. Abstract The heights, diameters, crown heights and widths, and X, Y coordinates of trees in five even-aged pine and birch stands in the Irkutsk region, Siberia, were measured. The raw data and results of spatial pattern studies are presented in this pre-print. © Бузыкин А.И., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г, 2009 © Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009 © Международный научный центр исследований экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН, 2009 Введение Интерес к изучению горизонтальной структуры древесных ценозов у авторов работы возник в результате исследования процессов возобновления в лесных насаждениях (Бузыкин, Хлебопрос, 1981). В связи с этим в 1980 году сотрудниками Института леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО РАН на пяти пробных площадях были закартированы и обмерены все древесные растения. Основной целью предлагаемой работы является публикация материалов этих полевых наблюдений, а также краткого обобщения полученных по ним результатов. В частности, изучались изменения в горизонтальной структуре древостоев, происходящие по мере увеличения их возраста (Бузыкин и др., 1983, 1985, 1987), характер и причины различия в размещении стволов и центров крон деревьев (Gavrikov et al, 1993), распределение по площади деревьев разных размеров (Секретенко, Бузыкин, 2004). Данные также использовались для демонстрации эффективности применения некоторых методов описания пространственной структуры лесных ценозов (Секретенко, 1984; Gavrikov, Stoyan, 1995) и для иллюстрации работы модели древостоя, в которой размещение деревьев рассматривается как точечный процесс с локальными иерархическими взаимодействиями (Grabarnik , Särkkä, 2009). Ожидание того, что конкурентные отношения между деревьями, в результате которых первоначальная численность деревьев за время роста древостоя уменьшается в десятки раз, должны приводить к ярко выраженной пространственной структурированности сформировавшегося лесного насаждения, не оправдалось. В размещении деревьев не возникает даже такого явления, которое в физике называется ближним порядком и наблюдается в расположении молекул жидкостей и аморфных тел. Однако было обнаружено, что одновозрастные древостои имеют специфические для каждого этапа роста характеристики пространственной структуры, отражающие как взаимное размещение деревьев разного размера, так и расположение разных частей дерева, то есть его кроны и ствола. Древостои и пробные площади Объектами исследования служили одновозрастные сосняки рододендроново-брусничные в возрасте 25, 55 и 90 лет, образовавшиеся после пожаров на слабодерновой среднеподзолистой супесчаной почве, и одновозрастный 35-летний березняк разнотравный, естественно сформировавшийся на старопахотной дерново-лесной суглинистой почве. Древостои расположены в Иркутской области на территории Тангуйского лесхоза, в междуречье рек Ия и Ока, впадающих в Ангару, от 55°10`с.ш., 101° 20`в.д. до 55°20`с.ш., 101° 30`в.д. Сосновые древостои принадлежали к одному естественному ряду. Доминирующей породой на первых четырех пробных площадях является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), на пятой - береза повислая (Betula pendula Roth.). Единично в сосняках старших возрастов присутствуют деревья лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.). На каждой пробной площади было срублено по 100 модельных деревьев для расчета таксационных характеристик древостоев (таблица 1) и определения возраста по годичным кольцам. Возраст модельных деревьев одного насаждения различался не более чем на 2-3 года. Пробные площади включали от 379 до 591 дерева. Координаты и размеры деревьев приведены в приложении в таблицах I–V. Координаты стволов (X и Y) были определены на основе сетки квадратов, размером от 1х1 до 5х5 м, в зависимости от густоты древостоя, размеченной на пробной площади колышками и бечевками. Ось Y всех пробных площадей направлена с юга на север. Четыре радиуса кроны Rn, Rs, Rw, Re измерялись как расстояния от ствола до границы проекции кроны по прямой в направлениях на север, юг, запад, восток. Для небольшой доли деревьев, основание ствола которых находилось за пределами проекции кроны, предварительно определялось приблизительное положение центра кроны, и радиусы кроны измерялись относительно него. Два диаметра кроны Dwe и Dsn (расстояния от одной границы кроны до другой по прямой, проходящей через центр ствола с запада на восток или с юга на север) рассчитаны как суммы соответствующих радиусов. Координаты центров крон Xc Yc соответствуют серединам диаметров кроны, то есть Xc=X+0,5·(Re-Rw), Yc=Y+0,5·(Rn-Rs). Если центр кроны дерева выходит за границу пробной площади, в качестве координаты центра кроны в таблицах приведена координата границы. Деревья, растущие вне пробной площади, не учитывались, даже если центры их крон оказывались в ее пределах. Таблица 1. Таксационная характеристика древостоев на пробных площадях
*величины соответствуют части насаждения, которую составляют деревья высотой более 1,3 метра Для каждого дерева были измерены высота, диаметр и протяженность кроны (разница между высотой дерева и высотой места прикрепления к стволу первой живой ветки). Диаметр дерева измерялся на высоте груди, если дерево было выше, чем 1,3 м, и на уровне поверхности почвы для остальных деревьев. На пробной площади IV, заложенной в 90-летнем сосняке, присутствовал мелкий самосев до 30 см высотой, который в этом исследовании не представлен. Горизонтальная структура По материалам полевых наблюдений исследовалась зависимость от возраста пространственной структуры древесных ценозов, в том числе с точки зрения взаимного расположения деревьев разного размера. Горизонтальная структура описана с помощью парных корреляционных функций, характеризующих зависимость вероятности того, что пара произвольным образом выбранных деревьев находится на заданном расстоянии друг от друга, от этого расстояния. Деревья, составляющие ценоз, могут быть разделены на несколько классов по породе или размеру. Кросс-корреляционные функции используются в ситуации, когда деревья в паре относятся к разным классам. Рассматривалось распределение древостоя в целом, распределение “крупных” деревьев, высота которых превосходит среднюю высоту по данной пробной площади и “мелких” с высотами меньше средней, а также взаимное расположение деревьев, принадлежащих разным размерным группам. Парные корреляционные функции были построены в двух вариантах: по координатам центров оснований стволов и по координатам центров крон. На пробной площади I в молодняке с большей густотой распределение сосен является групповым как для совокупностей, состоящих только из мелких или только из крупных деревьев (рис. 1: Iа, Iб), так и для древостоя в целом (рис.2: Iг). Во взаимном расположении мелких и крупных деревьев обнаруживается положительная пространственная сопряженность (рис. 2: Iв), то есть наблюдаемые группы состоят из смеси тех и других. Практически нет разницы в распределении оснований стволов и центров крон. На пробной площади II, заложенной в молодняке с меньшей густотой, также имеет место групповой тип размещения мелких деревьев (рис. 1: IIа) и размещение стволов всего древостоя в целом (рис. 2: IIг). В то же время распределение деревьев с высотами больше средней (рис. 1: IIб) и центров крон древостоя в целом (рис. 2: IIг) не отличается от случайного, а взаимное расположение мелких и крупных деревьев независимо (рис. 2: IIв). Как и на пробной площади I, группирование мелких деревьев более выражено, чем для древостоя в целом, то есть парная корреляционная функция мелких деревьев на расстояниях от одного до двух метров имеет большие значения, чем для всего древостоя.
Рис. 1. Эмпирические парные корреляционные функции распределения оснований стволов (черные линии с треугольными маркерами) и центров крон (серые линии с круглыми маркерами) мелких (Iа, IIа, IIIа, IVа, Vа) и крупных (Iб, IIб, IIIб, IVб, Vб) деревьев. Тонкие линии — 95%-ные области принятия гипотезы о случайном размещении.
Рис. 2. Эмпирические парные кросс-корреляционные функции, характеризующие взаимное расположение мелких и крупных деревьев (Iв, IIв, IIIв, IVв, Vв) и парные корреляционные функции распределения всех деревьев без разделения по размеру (Iг, IIг, IIIг, IVг, Vг). Тонкие линии — 95%-ные области принятия гипотезы о случайном размещении. В сосняках среднего и старшего возраста (пробные площади III и IV) для древостоев в целом распределение оснований стволов и особенно центров крон является более равномерным, чем случайное, то есть вблизи центра кроны одного дерева центры крон других деревьев встречаются реже, чем в некотором отдалении (рис. 2: IIIг, IVг). При разделении всех деревьев на мелкие и крупные оказывается, что эффект «расталкивания» проявляется за счет крупных деревьев, причем как в распределении стволов, так и, в значительно большей степени, в распределении центров крон (рис. 1: IIIб, IVб). Средний размер области пониженной численности крон соседних крупных деревьев около двух метров в 55-летнем сосняке и около трех метров в 90-летнем сосняке. При этом средние диаметры крон 1,3 м и 1,4 м, а средние расстояния между деревьями 1,5 м и 2,6 м соответственно. Распределение оснований стволов мелких деревьев не отличимо от случайного для 55-летнего древостоя, их центры крон расположены в некоторой степени равномерно (рис.1: IIIа). Мелкие деревья в 90-летнем древостое сосредоточены в слабо выраженных группах с характерным размером до 7 метров, при этом они незначительно «расталкиваются» кронами внутри групп (рис.1, IVа). Основания стволов мелких и крупных деревьев расположены независимо друг от друга, центры крон деревьев из этих групп расходятся на расстояние до полутора метров (рис. 2: IIIв, IVв). Березняк в целом характеризуется слабо выраженным групповым размещением оснований стволов и равномерным в некоторой степени размещением центров крон (рис. 2: Vг). Мелкие деревья образуют группы, если рассматривать распределение их стволов (рис. 1: Vа). Крупные деревья расположены равномерно, если рассматривать распределение центров их крон (рис. 1: Vб). Таким образом, в молодняках наблюдается групповой тип размещения как крупных, так и мелких деревьев, при этом в одних и тех же пространственных группах присутствуют деревья всех размеров, а распределение оснований стволов и центров крон одинаково. Групповое распределение деревьев в молодняках объясняется, во-первых, неоднородностью заселяемой территории в отношении пригодности для прорастания семян, укоренения проростков и сохранности молодых древесных растений. Во-вторых, эффект группирования связан с положительным влиянием микрогрупп на рост составляющих их растений сосны в молодом возрасте, когда конкуренция между ними слабее, чем с растениями других видов По мере роста и отпада общее распределение оснований стволов приближается к случайному. Для рассматриваемого нами естественного ряда сосняков густота 55-летнего насаждении приблизительно в 20 раз меньше, чем 25-летнего на I пробной площади и в 4 раза меньше, чем на II пробной площади, а 90-летнего – в 60 и 10 раз соответственно, то есть происходит интенсивный отпад, при котором пространственные группировки деревьев могут исчезнуть. Привести к случайному размещению может как зависимый от плотности отпад, при котором отмирают преимущественно деревья, составляющие группы, так и интенсивный случайный отпад, когда в среднем из каждой случайно расположенной группы остается одно дерево или группа исчезает полностью. В древостоях среднего и старшего возрастов горизонтальная структура насаждений складывается из равномерного распределения крупных деревьев и группового распределения мелких. В одновозрастных древостоях горизонтальная структура изменяется в результате того, что отпад деревьев не является случайным и зависит от взаимного расположения и размеров взаимодействующих деревьев. Возможное объяснение наблюдаемого размещения могло бы состоять в том, что в группах, образовавшихся при поселении, деревья отстают в росте, в то время как оказавшиеся в относительно разреженном месте обгоняют их. Однако в таком случае в древостоях среднего и старшего возрастов наблюдалась бы отрицательная пространственная сопряженность во взаимном расположении стволов мелких и крупных деревьев, но полученные парные корреляционные функции обнаруживают независимость в их расположении относительно друг друга. Очевидно, быстро растущие экземпляры, препятствуя росту окружающих их деревьев с меньшей скоростью роста, образуют вокруг себя группы мелких деревьев. Различие типов распределения центров крон и оснований стволов в сосняках старшего и среднего возраста объясняется тем, что кроны деревьев становятся несимметричными относительно ствола. В группах деревьев, присутствующих в случайном распределении, в сторону просветов в пологе вырастают более длинные ветви, и общее распределение становится более равномерным. Березняк отличается от сосняков групповым распределением оснований стволов в сочетании с выраженным равномерным распределением центров крон крупных деревьев. Причиной этого может быть не только преимущественный рост ветвей, направленных к просветам в пологе леса, как у сосны, но и наклон стволов в соответствующую сторону, не характерный для хвойных. Заключение В одновозрастных древостоях по мере роста и отпада составляющих их деревьев распределение оснований стволов по площади, которое в молодняках является групповым, становится с возрастом в некоторой степени равномерным. Центры крон деревьев, начиная с некоторого возраста, расположены более равномерно, чем центры оснований стволов, за счет смещения центров крон в сторону просветов в пологе. Горизонтальная структура одновозрастных насаждений, вышедших из возраста молодняков, представляет собой сочетание группового распределения мелких деревьев и равномерного распределения крупных. Равномерность распределения деревьев выражается в том, что в среднем вокруг произвольно выбранного дерева существует область, в пределах которой возможность встретить другое дерево меньше, чем была бы при их случайном размещении. Размер этой области приблизительно равен или несколько больше, чем средний диаметр крон деревьев в насаждении. В расположении деревьев не возникает упорядоченности даже в виде так называемого ближнего порядка. Литература 1. Бузыкин А. И., Хлебопрос Р. Г. Формирование и смена поколений хвойных // Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 3 13. 2. Бузыкин А. И., Охонин В. А., Секретенко О. П., Хлебопрос Р. Г. Анализ пространственной структуры одновозрастных древостоев // Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1983. С. 5-20. 3. Секретенко О. П. Метод анализа пространственной структуры древостоев // Исследование структуры лесонасаждений. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. С. 88-101. 4. Бузыкин А. И., Гавриков В. Л., Секретенко О. П., Хлебопрос Р. Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. 95 с. 5. Бузыкин А. И., Гавриков В. Л., Секретенко О. П., Хлебопрос Р. Г. Структура древесных ценозов // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. V. М.: Наука, 1987. С. 64-91. 6. Gavrikov V. L., Grabarnik P. Ya., Stoyan D. Trank-top relations in a Sibirian pine forest // Biometrical Journal, 1993. V. 35. P. 487-498. 7. Gavrikov V. L., Stoyan D. Examples for the use of marked point processes in ecological and environmental studies in forests // Environmental and Ecological Statistics, 1995. V. 2. № 4. P. 331 – 344. 8. Секретенко О. П., Бузыкин А. И. Пространственная структура одновозрастных древостоев // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. 2004. С. 196 - 198. 9. Grabarnik P., Särkkä A. Modelling the spatial structure of forest stands by multivariate point processes with hierarchical interactions // Ecological Modelling, 2009. V. 220. P. 1232–1240.
A.I. Buzykin1, O.P. Sekretenko1, R.G. Khlebopros 2,3 Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript , Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript 1 N.V. Sukachev Institute of Forest SB RAS 2 Siberian Federal University 3 International Scientific Centre for the Research of Organism under Extreme Conditions SB RAS Summary In 1980 all live woody plants were measured and mapped on five sample plots within even-aged forests located on land belonging to the Tanguyski Forestry Enterprise, Irkutsk region, Siberia, from 55°10`N, 101°20`W to 55°20`N, 101°30W. Two stands are composed only of pine (pinus sylvestris L.), two are dominated by pine (pinus sylvestris L.) and the last is a pure birch (Betula pendula Roth.) stand (Table 2). For each tree, the following measurements were recorded: height (H), diameter (D) at breast height (Dbh) if H>1.3, or diameter at ground level if H≤1.3, crown height (Hc), as the height from the base of the crown to the tree top, and X, Y coordinates of the stem. Four crown projection radii (Rn, Rs, Re, Rw) were measured from the stem to the crown edge projection using compass directions. If the stem base was outside of the crown projection, the preliminary location of the crown centre projection was established by eye and the radii were measured from this point. Two crown diameters (Dsn and Dwe) were calculated as sums of the North and South or East and West radii. The coordinates of the crown center (Xc and Yc) were calculated as Xc=X+0,5(Re-Rw), Yc=Y+0,5(Rn-Rs). Y-axis is directed from South to North. Measurements are given in the Appendix, tables I - V, pages 12-79. Pair correlation function was used to investigate the trees' arrangement. The spatial pattern of young forests was found clustered for stems and crown centers of large and small trees. The locations of larger pines in stands aged 55 and 90 years are more regularized than the locations of smaller pines. The crown centers' pattern is more regular than the stems' pattern in older stands due to the faster branch growth towards canopy gaps. The arrangement of birch stems is clustered while the arrangement of their crown centers is regular because birch trunks can grow even if leaning, which is not usual for coniferous trees. Table 2. Characteristics of sample plots
Приложение. Данные наблюдений на пробных площадях
Заголовки столбцов в таблицах:
Пробная площадь I. Одновозрастный 25-летний сосняк
Пробная площадь II. Одновозрастный 25-летний сосняк
Пробная площадь III. Одновозрастный 55-летний сосняк
Пробная площадь IV. Одновозрастный 90-летний сосняк
Пробная площадь V. Одновозрастный 35-летний березняк |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
