К 75-летию Института леса и лесоведения Российской Академии Наук

Лаборатория физиологии растений была основана в 1944 году в составе вновь открытого Института леса.  В 1957 году Институт леса был переведен в Красноярск. В Москве исследования продолжались в Лаборатории а затем в Институте лесоведения АН СССР. Научным руководителем работ был  член-корреспондент АН СССР Леонид Александрович Иванов, а после его смерти в 1962 году руководство работой продолжила доктор биологических наук Ю.Л.Цельникер.

Основным направлением её исследований было эколого-физиологическое, а именно изучение водного и углеродного режимов лесных биогеоценозов в природных условиях, а также изучение физиологических механизмов адаптации растений в лесных биогеоценозах к стрессам – недостатку света и влаги. Особенностью лаборатории, отличающей её ото всех других было то, что для объяснения эколого-физиологических закономерностей эти исследования сочетались с изучением анатомии и биохимии.

До 40х годов ХХ века методы эколого-физиологических исследований в лесу были почти не разработаны. Автоматические инфракрасные газоанализаторы для измерения водного и углеродного обмена за рубежом уже начали появляться, но для нас они были недоступными почти до начала 60х годов.

Первой из поставленных задач было изучение водного режима и гидрологической роли леса в лесных фитоценозах разных климатически зон.

В 1949 году был разработан метод определения интенсивности транспирации отрезанными веточками – так называемый метод быстрого взвешивания (Иванов, Силина, Цельникер, 1950). Этот метод быстро стал очень популярным и получил широкое распространение. В ряде исследований он используется и до сих пор, хотя, так же как и метод измерения ФАР с помощью ступенчатого фотометра, в настоящее время эти исследования безнадежно устарели и имеют лишь историческое значение.

В 1950 году начались исследования гидрологической роли леса в древостоях различных климатических зон на стационарах института леса (таежной зоне, смешанных лесов, лесостепи степи и полупустыни).

Измерение транспирации проводилось параллельно с метеорологическими наблюдениями и измерениями влажности почвы.

Был установлен расход влаги лесом за вегетационный период во всех этих климатических зонах.

Сравнение показало, что общий расход влаги лесом в засушливых зонах в два и более раз ниже, чем в зонах достаточного увлажнения. Количество израсходованной влаги лимитируется количеством влаги. поступающей с осадками и сохраняемых в почве. В зонах достаточного увлажнения ведущим фактором, определяющим расход влаги лесом, является температура воздуха и почвы.

Сопряженно с транспирацией в разных зонах определялся фотосинтез и образование органического вещества древостоями. Была установлена параллельная динамика  водного и углеродного режимов (Иванов,  Гулидова. Цельникер, Юрина, 1963).

Наиболее актуальным в 50-х годах было изучение гидрологической роли древостоев и водного режима в засушливых зонах степи и полупустыне. Это было связано с тем, что в конце 40-х годов был опубликован так называемый Сталинский план преобразования природы. С целью борьбы с засухой на юге страны предполагалось посадить массивные лесные полосы, чтобы лес увеличивал содержание влаги в воздухе  в засушливых климатических зонах – степях и полупустынях. Для экспериментальных исследований были созданы стационары: Деркульская опытная станция на юго-востоке Украины (Ворошиловградская, ныне Луганская область) и Джаныбекский стационар в Прикаспийской низменности севернее озера Эльтон.

Изучался сезонный ход интенсивности транспирации, содержание и дефицит влаги в листьях, необратимый предел обезвоживания листьев. Исследования велись совместно с исследованиями почвоведов (Судницын и Цельникер, 1960) Было показано, что сезонная динамика транспирации связана с доступностью почвенной влаги. Эта доступность  зависит  во- первых от  подвижности почвенной влаги в гумусовом горизонте почвы: когда влажность почвы становится ниже влажности разрыва капилляров и подвижность влаги резко падает в листьях возникает водный дефицит, устьица закрываются и транспирация резко снижается. Другим показателем доступности влаги для растений служит отрицательное давление (сосущая сила) почвенной влаги.

По мере высыхания почвы и увеличения отрицательного давления почвенной влаги сосущая сила листьев также повышается, но пока она остается выше, чем давление почвенной влаги, растение может снабжаться влагой, наряду с глубокими, из верхних горизонтов почвы. Когда сосущая сила почвы и листьев растений сравняются, влага из верхних горизонтов становится недоступной для растений, водный дефицит листьев возрастает еще более, достигает предела необратимого обезвоживания, листья после улучшения водоснабжения не могут восстановиться и отмирают. У разных пород предел необратимого обезвоживания листьев различен. Для его определения мы разработали особый метод (Цельникер, 1955).

Для определения возможности существования разных пород при недостатке влаги нами была исследована их засухоустойчивость (Цельникер, 1960) Для этого определяли сезонную динамику транспирации и водного дефицита листьев в засушливом климате, величину необратимого водного дефицита, сезонный ход эмбрионального роста побегов, а также морфологию корней и их распределение в почве на разной глубине. Обнаружилось, что выживание в засушливом климате возможно у двух различных типов пород. Их яркими представителями могут служить дуб черешчатый и ясень пушистый, часто сосуществующие совместно в посадках леса в степи.

Характерными свойствами дуба являются наличие глубоких корней (до глубины 8–10 метров) и относительно редкие сосущие корни в гумусовом слое почвы. В течение вегетационного периода дуб медленно тратит влагу, в значительной степени используя влагу глубоких горизонтов почвы, и в листьях не возникает большого водного дефицита. Вместе с тем в почках побегов дуба до глубокой осени медленно протекает эмбриональный рост и к концу вегетационного периода полностью формируется побег следующего года, который весной поздно, но быстро распускается. Чистые насаждения дуба в лесных посадках сравнительно долговечны, хотя и значительно менее долговечны, чем в областях с умеренным увлажнением.

В противоположность дубу ясень пушистый обладает густыми поверхностными корнями и быстро тратит влагу гумусового горизонта почвы. В середине лета в листьях возникает необратимый водный дефицит и они засыхают. Но вследствие быстрого формирования побегов будущего года в почках это не вредит росту на следующий год. Иногда новый рост побегов наблюдается поздним летом после дождей. Совместное произрастание дуба и ясеня  неблагоприятно для дуба. Также неблагоприятно для дуба совместное произрастание  ильмовыми.

В 1957 году Деркульскую опытную станцию закрыли. Институт леса перевели в Красноярск, а под Москвой в с.Перхушково оставили лабораторию под руководством акад. В.Н.Сукачева (Лаборатория лесоведения). Большинство старых сотрудников лаборатории физиологии либо ухали в Красноярск, либо уволились. Экспериментальные работы по физиологии растений на стационарах были прекращены и затем осуществлялись в Серебряноборском опытном лесничестве около Рублева под Москвой.

В 1960–61 годах акад. В.Н.Сукачев в Серебряноборском опытном лесничестве заложил две пробные площади – дубняке с липой широкотравном-волосистоосоковом и сосняке с дубом лещиновом чернично-разнотравном. Возраст древостоев превышал 100 лет. Физиологические исследования на этих пробных площадях были сосредоточены на изучении радиационного режима под пологом леса и его влияния на жизнедеятельность – роста и процессов газообмена СО₂ – нижних ярусов леса.

Газообмен измерялся примитивными кустарными методами – при помощи колб, в которых заключались растения. Производительность этих методов была очень маленькой.

Проблема научного изучения влияния недостатка света на растения нижнего яруса леса стояла одной из первых в истории развития как лесоведения, так и лесной физиологии растений, поскольку эта проблема была тесно связана с вопросами возобновления леса. Но несмотря на наличие фундаментальных исследований в этой области, к началу нашей работы она была изучена далеко не достаточно.

Прежде всего, был недостаточно изучен действующий фактор – световой режим леса, в частности, зависимость пропускания света от структуры верхнего яруса леса, распределение света под пологом древостоя во времени и в пространстве. Поэтому на первых этапах исследования на пробных площадях В.Н.Сукачева было проведено параллельное изучение радиационного режима под пологом леса разного породного состава, с разной сомкнутостью крон и фотосинтеза подпологовых растений (древесного подроста и растений травяного покрова), в особенности, зависимости фотосинтеза от интенсивности света.

Изучение радиационного режима леса проводилось в содружестве с сотрудниками Института светотехники, которые разработали и изготовили оригинальные приборы для измерений спектрального состава радиации в лесу, а также помогали в разработке методики измерений [Акулова и др., 1964; Цельникер, 1969.] Мы попытались определить зависимость радиационного режима под пологом от характеристики крон верхнего яруса. Поскольку преобладающая часть радиации в лесу проникает вглубь сквозь просветы в пологе, мы проанализировали связь пропускания со сквозистостью полога. Эта связь оказалась очень тесной. Зная величину сквозистости можно с большой степенью достоверности рассчитать как процент радиации, прошедшей сквозь полог, так и её спектральный состав по формулам типа

Lg T= x lg a+b (1),

где T – пропускание, x – площадь просветов в %, a и b – константы.

Величину сквозистости мы определяли на фотографиях полога, сделанных с помощью широкоугольного объектива (угол зрения 60^о), направленного вертикально вверх и регистрирующего просветы в верхних участках полусферы альмукантаратах) небесного свода.

Сквозистость полога зависит от сомкнутости крон и ажурности самих крон. У разных пород ажурность неодинакова: у светолюбивых пород она выше, у теневыносливых – ниже. Диапазон этих различий очень велик – так, ажурность кроны теневыносливых ели, клена остролистного и липы мелколистной равна соответственно 0.05, 0.07 и 0.07, а светолюбивых сосны обыкновенной и березы повислой – 0.32 и 0.30 [Цельникер, 1969].

Одновременно с исследованиями радиационного режима производилось изучение роста и функционального состояния древесного подроста, растущего на участках с разной сомкнутостью крон (Малкина, Цельникер, Якашина, 1970]. Характеристикой функционального состояния служили так называемые световые кривые фотосинтеза. При сравнении световых кривых у растений, выросших при разной сомкнутости крон верхнего яруса, были обнаружены характерные различия этих кривых. В частности, растения, выросшие при более сильном затенении, более эффективно (с бớльшим КПД) использовали на фотосинтез более слабый свет, чем растения выросшие на более освещенных местах [Малкина, 1967]. Максимальный КПД использования света на фотосинтез, который наблюдался в области изгиба световой кривой фотосинтеза, всегда совпадал с наиболее часто встречающимися интенсивностями света в местах их обитания. Эту точку изгиба световой кривой фотосинтеза Х.Г.Тооминг [1968], получивший аналогичные результаты при изучении сельскохозяйственных растений, назвал радиацией приспособления. Именно в этом – в сдвиге точки изгиба световой кривой фотосинтеза и увеличении КПД использования света – проявлялась адаптация подроста к световому режиму места обитания, позволяющая компенсировать отрицательное влияние недостатка света на растения и частично стабилизировать баланс углерода.

Другой способ приспособления к недостатку света под пологом древостоя наблюдали у растений травяного покрова лиственного леса осоки и медуницы: они компенсировали затенение и недостаточный фотосинтез в середине лета за счет более раннего распускания и усиленного фотосинтеза в светлый период весной, до распускания верхнего яруса.

Более углубленное изучение физиологических механизмов теневыносливости подроста производилось в экспериментальных условиях, при искусственном нейтральном затенении, позволяющем более точно дозировать степень ослабления света. В этих экспериментах исследования на организменном уровне сочетались с исследованиями на уровне клеток и органелл [Цельникер, 1978].

В экспериментах 2–3 летние растения шести лиственных пород выращивали на питомнике под нейтральными затенителями при шести разных степенях затенения (пропускание варьировало от 0.5 до 90% света).

Было установлено, что недостаток света при выращивании сказывается на характеристике световых кривых фотосинтеза морфологии 7 растений, структуре листьев, росте растений в высоту и толщину. Недостаток света вызывает снижение уровня плато фотосинтеза и увеличение КПД фотосинтеза при слабом свете Морфологическая и функциональная перестройка растений при затенении носит адаптивный характер.

Чтобы выяснить механизмы, приводящие к адаптивным изменениям фотосинтетического аппарата, были проведены анатомические исследования клеточной структуры листьев, числа и размеров хлоропластов, содержания пигментов хлоропластов и пропускания света в толще листа и исследования ферментов фотосинтеза. Исследования показали, что при выращивании на ослабленном свете уменьшается количество хлоропластов в толще листа, образуются более крупные хлоропласты и возрастает так называемое «химическое» сопротивление диффузии СО₂ зависящее от снижения активности фотосинтетического фермента рибулезодифосфат-карбоксилазы. Именно это обстоятельство является причиной сниженного уровня плато фотосинтеза у теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми, а также у затененных растений по сравнению с выросшими при сильном свете [Tselniker et al, 1983].

Выращивание при слабом свете влияет также на рост растений – размеры листьев и рост в высоту. При умеренном ослаблении света вырастают более низкие растения с широкими тонкими листьями, но при предельной степени затенения растения вытягиваются и образуют небольшое количество маленьких листьев. Смена направленности действия недостатка света является адаптивной, способствуя более быстрому выходу растений в лесу из под полога затеняющих их деревьев.

Таким образом в этой работе сочетание мониторинговых исследований эколого-физиологического направления с исследованиями в условиях эксперимента на уровне клеток и органелл позволило выяснить физиологический механизм влияния интенсивности света на жизнедеятельность растений и механизмы адаптации к условиям затенения.

Начиная с 70 годов у нас появилась возможность определения процессов углеродного газообмена новыми методами – с помощью автоматических инфракрасных газоанализаторов. Производительность и точность измерений резко увеличилась и это позволило получать многочисленные данные по газообмену разных органов, статистически обрабатывать результаты измерений и построить математические модели зависимость процессов газообмена от внешних факторов.

Мы перешли к изучению углеродного газообмена и баланса органического вещества разных органов деревьев – листьев, ветвей корней и ствола, – а затем вычислили баланс органического вещества у отдельных деревьев и древостоев при разном климате.

В этом разделе работы, как и при исследовании подроста, тесно сочетались исследования на разных уровнях организации: от уровня клеток и органелл до отдельных органов и целых деревьев.

Рост, газообмен СО₂ и углеродный баланс ассимилирующих органов

Прежде всего были проведены исследования физиологических механизмов, обуславливающих сезонную динамику роста побегов. В течение года определяли оводненность точек роста побегов, способность насасывать воду, интенсивность их дыхания и содержание нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).

Наблюдения показали, что точки рост побегов осенью и зимой в состоянии глубокого покоя характеризуются низкой оводненностью, неспособностью насасывать воду и низкой интенсивностью дыхания. Во время глубокого покоя нуклеиновые кислоты в почках не синтезируются. Переход к вынужденному покою в январе-феврале (эти сроки, так же, как и глубина покоя у разных пород различны) начинается с возобновления способности к насасыванию влаги, увеличения оводненности и увеличения интенсивности дыхания. Лишь после этого начинается синтез нуклеиновых кислот и увеличение их содержания в почках. При распускании листьев и интенсивном видимом росте идет интенсивный синтез нуклеиновых кислот, дыхание остается высоким, но способность к фотосинтезу развивается лишь постепенно по мере синтеза хлорофилла. Рост листа и хвои происходит за счет импорта органического вещества из запасов ветвей. По мере нарастания площади листьев и хвои их функция меняется – они становятся экспортерами. Фазы роста листьев и хвои, при которых происходит такая смена их функции различны у разных пород (так, например, у березы экспорт органического вещества листом начинается при достижении листом 20% конечной площади, а у дуба – около 90% (Цельникер, Малкина, 1986).

Как известно, в природных условиях сроки распускания почек у древесных пород в разные годы сильно различаются в зависимости от сроков наступления теплой погоды. От года к году сроки наступления определенной температуры сильно варьируют. В литературе принято связывать начало распускания с достижением определенной суммы среднесуточных температур воздуха, превышающих +5^о или +10^о. Анализируя данные наших пятилетних наблюдений о сроках распускания и температурном режиме на нашем опытном участке, мы пришли к заключению, что сумма среднесуточных температур к моменту распускания в разные годы не остается постоянной. Поэтому мы предложили для определения сроков распускания другой показатель, который назвали «стартовой температурой». Эта температура различается у разных пород (рано распускающиеся с низкой стартовой температурой и поздно распускающиеся – с высокой), но в разные годы для каждой породы эта температура постоянна (Цельникер, 1996).

Рост и углеродный обмен ветвей

Ветка дерева представляет из себя систему, состоящую из основной (скелетной) оси – ветки первого порядка и соподчиненных осей, несущих ассимилирующие органы.

Углеродный обмен каждой ветки складывается из трех элементов: поглощения углерода ассимилирующими органами, их затрат на ночное дыхание, затрат на дыхание скелетных частей и затрат на прирост. Поскольку каждая ветка в отношении углеродного питания автономна – то есть, она тратит только тот углерод, который сама ассимилировала, продолжительность её жизни определяется её углеродным балансом, а избыток углерода, не истраченный самой веткой, экспортируется и служит источником углеродного питания остальных частей дерева. Поэтому для понимания механизма продукционного процесса и его особенностей у разных видов деревьев необходимо прежде всего изучение закономерностей строения ветвей и возрастной динамики соотношения ассимилирующих и неассимилирующих органов. Такая работа была проделана для ряда пород (ели, сосны, лиственницы, березы и дуба).

Более подробно закономерности ветвления и возрастная динамика углеродного баланса были изучены нами у двух пород – ели и лиственницы [Якшина 1970, Цельникер, Малкина, 1995; Цельникер, 1997). Эти породы резко различаются по способу ветвления: ель принадлежит к тому типу пород, у которых побеги по размерам слабо дифференцированы, а лиственница является представителем пород, у которой  побеги дифференцированы на удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Нами были проведены измерения длины, диаметра, массы годичных побегов разных порядков и массы хвои на них у свободно стоящих деревьев. Были рассчитаны уравнения зависимости между длиной годичного прироста ствола, скелетной ветви и параметрами структуры её производных, построена эмпирическая математическая модель структуры кроны. Модель удовлетворительно описывает развитие кроны молодых свободностоящих деревьев и позволяет рассчитывать возрастную динамику структуры системы скелетных ветвей и их производных у деревьев разного возраста в зависимости от длины годичных приростов ствола.

Были проведены расчеты углеродного баланса ветвей разного возраста в зависимости от соотношения массы ассимилирующих и неассимилирующих органов, установлено, что ветви погибают, если баланс углерода становится ниже, чем необходимые затраты на рост ветвей следующего года.  На этом основании  был определен предельный возраст жизни ветвей.

Углеродный обмен ствола

Углерод, поступающий из кроны в ствол, идет на прирост ствола, откладывается в запас и проводится в корни. Кроме того, значительная доля углерода расходуется на дыхание ствола.

В наших исследованиях дыхания стволов мы пытались дать ответы на ряд методических вопросов [Цельникер, Ковалев, Малкина и др., 1993]. Были изучены: а) зависимость интенсивность дыхания от диаметра ствола; б) различия в интенсивности дыхания по высоте ствола; в) зависимость интенсивности дыхания от температуры воздуха и ствола; г) суточная и сезонная динамика дыхания и её зависимость от температуры и процессов роста.

Был определен температурный коэффициент зависимости дыхания Q₁₀ (то есть степень возрастания интенсивности процесса при повышении температуры на 10^о). Для всех пород был равен 2.2.

Была исследована интенсивность дыхания в годичном цикле развития ствола. Выделены затраты на дыхание поддержания имеющейся живой массы и на рост ствола в толщину. Затраты органического вещества на дыхание роста пропорциональны массе вновь образовавшейся ткани на определенном участке ствола. Используя наши данные о сезонной динамике дыхательной способности, мы рассчитали коэффициенты дыхания роста и дыхания поддержания для четырех пород: сосны, ели, березы и лиственницы.

В результате проведенных исследований была разработана климатическая модель роста и длительности жизни леса разного породного состава (Корзухин и Цельникер).

Модель была построена на определении годичного прироста биомассы, зависимости его от внешних факторов и количества вещества, израсходованного на дыхание разных органов дерева. Для определения годичного прироста биомассы была разработана математическая модель фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от внешних факторов определялась на основании теоретических представлений о механизме фотосинтеза. Для параметризации ферментов фотосинтеза были использованы данные мониторинга, полученные нами (Цельникер, Корзухин, Суворова и др., 2007).

Согласно разработанной нами модели мы смогли вычислить, при каком климате лес определенного породного состава может существовать, и предсказывать, как может меняться растительность разных растительных зон при изменениях климата (Корзухин, Цельникер, Семенов 2008).

Литература

Книги

Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М., Наука 1970. – 183 с.

Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М., Наука, 1969. – 100 с.

Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., Наука 1978. – 212 с.

Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СО₂ у лесных деревьев. М., Наука, 1993. – 256 с.

Статьи

Иванов Л.А, Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях// Ботан. Журн. с.171–185.

Иванов Л.А., Силина А.А., Жмур Д.Г., Цельникер Ю.Л. Об определении транспирационного расхода древостоем леса. Ботан. Журн. 1951, т. 36 №1.

Иванов Л.А., Гулидова И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотоситез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // В сб. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивность. М., Изд АН СССР, 1963.

Судницын И.И., Цельникер Ю.Л. О соотношении давления почвенной влаги и сосущей силы листьев древесных пород // Докл. АН СССР, т. 151 № 6, 1960.

Цельникер Ю.Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и устойчивость их к обезвоживанию. // Тр. Ин-та леса АН, т. 27, 1955.

Цельникер Ю.Л., Пути приспособления древесных пород к перенесению засухи в условиях степи. // Конференция по физиологии устойчивости растений. М., Изд-во АН СССР, 1963.

Акулова Е.А., Хазанов В.С., Цельникер Ю.Л., Шишов Д.М. Пропускание света пологом леса в зависимости от падающей радиации и сомкнутости крон деревьев. // Физиология растений т. 11 вып. 5, 1964.

Tselniker Y.L., Chetverikov A.G., Andreeva T.F. Effects of irradiance on photosynthesis, ribulese-1, 5-biphosphate carboxelase activity and photosynthetic unit size in Populus Tremula L. // Photosynthetica Vol. 17 №4.

Цельникер Ю.Л. О связи годичного цикла роста побегов с содержанием нуклеиновых кислот в водным режимом точек роста. // Физиология растений т. 10, вып. 3, 1963.

Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных деревьев. // Физиология растений т. 33 вып. 5, 1986.

Цельникер Ю.Л. Влияние температур на сроки распускания и скорость роста листа у лиственных деревьев. // В сб. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем СПб, т. 16.

Якшина А.М, Чарыкова Л.А. Строение кроны по порядкам ветвления у сосны обыкновенной культурах разной густоты. // Лесоведение №4, 1974.

Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели. // Лесоведение №4, 1994.

Цельникер Ю.Л. Структура кроны лиственницы // Лесоведение №3, 1997.

Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Суворова Г.Г., Янькова и др. Анализ влияния среды на фотосинтез хвойных Предбайкалья. // В сб. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем т. ХХI, СП Гидрометеоиздат, 2007.

Корзухин М.Д., Цельникер Ю.Л., Семенов С.М. Экофизиологическая модель первичной продуктивности древесных растений и оценки климатических пределов их произрастания. // Метеорология и гидрология,  №12, 2008.