На главную / Русская интеллигенция / Р. Л. Берг. Почему курица не ревнует?

Р. Л. Берг. Почему курица не ревнует?

| Печать |
II.1.3. Иван Иванович Шмальгаузен

Вклад в науку Ивана Ивановича Шмальгаузена необъятен. Это синтез такого количества отраслей знания, в каждой из которых он был непревзойденным авторитетом, что статья о нем для Словаря – труд для одного человека непосильный. Автор этой статьи – специалист в области эволюционной генетики. Охарактеризовать вклад Шмальгаузена в проблему происхождения наземных позвоночных мог бы только ученый, посвятивший этой проблеме всю жизнь, подобно тому, как это сделал Шмальгаузен. За пределами того, что охвачено здесь, – сокровищница знаний, лежащих вне компетенции автора. Это касается, прежде всего, эволюции скелета и органов чувств низших позвоночных и значения преобразований этих систем в процессе перехода от водного к наземному образу жизни. Восполнить этот пробел могли бы сотрудники Шмальгаузена. На первое место среди них я ставлю И. М. Медведеву, автора книги «Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение», 1975. – «Наука». Ленинград.

Вехи жизни и творчества

Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963) – биолог энциклопедист, специалист в области сравнительной анатомии и как сравнительной, так и экспериментальной эмбриологии позвоночных животных. Созданная им теория стабилизирующего отбора венчает синтез генетики и эволюционной теории и устраняет преграды, стоящие на пути дарвинизма, как всеобъемлющей эволюционной теории.

И. И. Шмальгаузен родился в Киеве, в семье профессора Университета, ботаника Ивана Федоровича Шмальгаузена (1849–1894), известного своими исследованиями флоры обширных территорий Российской империи, Альп и Средиземноморья и трудами по палеоботанике. Магистерская диссертация И. Ф. Шмальгаузена, написанная в 1974 году и озаглавленная: «О растительных помесях. Наблюдения из Петербургской флоры», содержит первое и единственное при жизни Менделя изложение его работы и указание на исключительную важность открытий Менделя и новаторский способ их изложения.

И. И. Шмальгаузен окончил Киевский университет в 1907 году. Еще будучи студентом, он избрал ту ветвь биологии, которой занимался до последних дней жизни. Эмбриологию и сравнительную анатомию позвоночных Иван Иванович изучал под руководством А Н. Северцова. В 1912 году Северцов пригласил его в Москву, и московский период жизни (1912–1918) ознаменовался защитой докторской диссертации, озаглавленной «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе происхождения наземных позвоночных». В 1921 году Иван Иванович возвращается в Киев, активно участвует в основании Украинской Академии наук, действительным членом которой он был избран в 1922 году. В 1923 году выходит из печати его книга «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных».

Начало 30-х годов на Украине было временем реорганизации научных учреждений, включая Академию наук и Киевский университет. Иван Иванович принимает самое деятельное участие во всех проявлениях разумной деятельности правительства. Киевский период жизни длился до 1937 года. Главной темой его исследований была эмбриология. Он изучал рост и развитие эмбриональных закладок у кур, сравнивал эмбриогенез нормальных и мутантных признаков. Именно тогда были заложены основы тех его теорий, которые он изложил в своих книгах, изданных в тридцатых и сороковых годах. Книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» вышла в 1937 году, книга «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» – главный труд его жизни была опубликована в 1946 году.

Работы Ивана Ивановича по эмбриологии роста по праву могут считаться классическими. Обнаруженный им гетерономный рост эмбриональных закладок органов, является лучшим показателем наличия набора жестких генетических программ, действующих в разных закладках органов независимо друг от друга и делающих период и темп роста каждой закладки органа независимыми от воздействия не только среды обитания организма, но и от непосредственного окружения закладки в самом эмбрионе. Теория стабилизирующего отбора Шмальгаузена зиждется на этом фундаментальном принципе феногенетики. Количественная характеристика роста – важный раздел математической биологии, и работы Ивана Ивановича прокладывали в этой новой отрасли знания новые пути.

В 1935 году И. И. Шмальгаузен был избран действительным членом Академии наук СССР. В 1936 году, после смерти А. Н. Северцова из возглавляемого им Института эволюционной морфологии и палеонтологии Академии наук СССР был выделен Институт эволюционной морфологии животных имени А. Н. Северцова, и его директором стал И. И. Шмальгаузен.

В годы войны (1941–1943) Иван Иванович находился в эвакуации в северном Казахстане, в Боровом. В Пансионат, устроенный на базе кумысолечебницы для туберкулезных больных, во избежание захвата немцами наибольшей ценности страны – ее интеллигенции, были эвакуированы академики и члены-корреспонденты Академии наук СССР. Здесь он написал «Факторы эволюции». Иван Иванович вернулся в Москву в 1943 году и привез прирученного им волка. В 1946 году вышли в свет две его книги: «Факторы эволюции» и «Проблемы дарвинизма».

31 июля – 7 августа 1948 гожа во Всесоюзной Академии Сельскохозяйственных наук имени Ленина (ВАСХНиЛ) состоялась Сессия под кодовым названием «О положении в биологической науке». Враждебная культуре сущность социалистического режима в полной мере выявилась на заседаниях этой сессии. Наличие официальной идеологии, какова бы она ни была, – симптом болезни социума. Если идеология абсурдна – социум находится на грани катастрофы – экономической, политической, духовной. Августовская сессия ВАСХНиЛ была организована с целью ввести полицейские меры против инакомыслия, в защиту постулатов официальной идеологии. Идеология эта включала в качестве центральной доктрины создание нового советского человека с помощью воспитания людей в новых социалистических условиях. Вера в наследование признаков, приобретенных в результате перевоспитания, – один из столпов идеологии. Генетика, дарвиновская трактовка эволюции – примат наследственного разнообразия как источника эволюционных преобразований – подлежали искоренению вместе со сторонниками объявленных крамольными взглядов.

Вводил в бой приверженцев официальной идеологии Трофим Лысенко, непосредственно подчиненный генералиссимусу Сталину. Августовская сессия ВАСХНиЛ должна была завершить ликвидацию генетики. Террор предшествовавших лет уже вырвал из ее рядов множество блестящих ее представителей. В застенках социалистических тюрем и лагерей погибли многие выдающиеся генетики, растениеводы, селекционеры, почвоведы. Длинный список имен, приводить который здесь не место, я начала бы с Н. И. Вавилова. Их смерть была грозным предупреждением тем, кто оставался еще у дел. Сталин был закулисным дирижером событий. За дирижерским пультом на сессии стоял Страх.

Главной мишенью лысенковцев был дарвинист – создатель синтеза генетики и эволюционной теории, действительный член двух Академий И. И. Шмальгаузен. Он был болен, но нашел в себе силы, чтобы выступить. Позорный документ, стенографический отчет Сессии опубликован и его переводы изданы на множестве языков. Стенограмма выступления Шмальгаузена фальсифицирована. Шмальгаузен представлен отступником. Он, согласно лживой версии, защищал не науку, а себя. Шмальгаузен опротестовал текст в печати. Его протест опубликован не был.

Полицейские меры, санкционированные Сессией, выразились в увольнении всех, кто занимался генетикой и цитологией. Все преподаватели генетики и эволюционной теории в высших учебных заведениях были замещены последователями Лысенко. Учебники и книги, изданные до коронования мракобесия, были уничтожены, написаны и опубликованы новые, прославляющие Лысенко. Гены и хромосомы объявлены измышлениями буржуазных ученых. Цензура строго охраняла идеологическую выдержанность печатной продукции. Вот характерная деталь: в книгах по зоологии запрещено упоминать различия между таксонами по числу хромосом.

Августовская сессия ВАСХНиЛ навсегда пресекла педагогическую деятельность Ивана Ивановича. Из Московского университета он был уволен. Созданную им Кафедру Дарвинизма возглавил махровый невежда-лысенковец. Сотрудников кафедры изгнали. Среди них был Абрам Львович Зеликман – создатель экспериментальной модели естественного стабилизирующего отбора, человек титанической работоспособности. С должности директора Института эволюционной морфологии (ИЭМ) и заведующего лабораторией феногенеза этого института Иван Иванович был смещен. Все сотрудники его лаборатории были уволены и изгнаны (в том числе и автор этой статьи).

Иван Иванович относился к числу людей, избежавших гибели в сталинских застенках, к тем, кого спасла мировая известность. Западные демократии должны были знать – раз Ахматова, Пастернак, Вернадский, Шмальгаузен – не за решеткой, значит слухи о чудовищном терроре в стране победоносного социализма – клевета. В 1948 году бывший директор Института, ученый с мировым именем И. И. Шмальгаузен не был изгнан с территории Института. Ему даже был оставлен его кабинет.

В 1950 году директор Зоологического Института Академии наук СССР, академик Евгений Никанорович Павловский пригласил его возглавить отдел низших позвоночных Института, разрешил не переезжать в Ленинград, где размещается Зоологический институт, и дал из фонда Института деньги для оплаты крошечного штата сотрудников.

Иван Иванович занялся тем, чем занимался еще в самом начале века, будучи учеником А. Н. Северцова. С помощью сотрудников этой маленькой лаборатории: Е. Д. Регель, И. М. Медведевой, Н. С. Лебедкиной, А. С. Северцова, С. М. Эпштейн и О. П. Ольшанской создана монография «Происхождение наземных позвоночных». Книга эта издана в 1964 году, посмертно. Иван Иванович скончался 7 октября 1963 года. Он похоронен на Новодевичьем кладбище в Москве.

В 1965 году И. И. Шмальгаузену (посмертно) и его сотрудникам присуждена премия имени А. О. Ковалевского за серию эмбриологоморфологических работ по той проблеме, которой посвящена монография. Лаборатория эволюционной морфологии, созданная Иваном Ивановичем в составе Зоологического института Академии наук СССР существует и поныне. Из многочисленных публикаций ее сотрудников хочется отметить фундаментальный труд И. М. Медведевой «Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение», изданный в 1975 году Ленинградским отделением издательства «Наука».

Свою борьбу за свободу науки, борьбу против замещения науки ее противоположностью – идеологией, Иван Иванович не оставлял никогда. Особенно волновали его декреты, направленные на подрыв системы подготовки научных кадров. В 30-ые годы на Украине он был ревнителем создания системы учебных заведений, где преподавание осуществлялось бы по научно-обоснованным программам, в 50-е годы, лишенный возможности преподавать в течение многих лет, он возвысил голос, ратуя за восстановление разрушенного в результате Августовской сессии ВАСХНиЛ биологического образования.

В самом начале 1956 года Иван Иванович обратился с письмом в ЦК КПСС, чтобы указать правительству на срочную необходимость «реорганизации дела подготовки кадров молодых специалистов». Для того чтобы понять слова Ивана Ивановича, нужно знать, что творческим дарвинизмом», против которого он выступает, лысенковцы окрестили свое антидарвинистское «учение», не имеющее ничего общего ни с дарвинизмом, ни с наукой вообще. Лысенковское мракобесие фигурировало также под именем «мичуринской биологии». Имя это – другой эвфимизм, переадресовывающий лысенковщину Мичурину – садоводу, не обогатившему ни науку, ни практику своими открытиями, но умевшему играть роль борца за народное дело.

Иван Иванович пишет: «В наших вузах с 1948 года преподается только так называемая мичуринская генетика, которая при безнадежно устаревших методах работы не может дать ничего положительного ни для теории, ни для практики. Между тем число квалифицированных генетиков, которые могли бы быть использованы для преподавания научной генетики в университетах, исчисляется теперь уже единицами. Их нужно использовать (не работая по специальности, они с каждым днем теряют свою квалификацию). Совершенно так же обстоит дело с преподаванием дарвинизма. Для развития «творческого» дарвинизма были созданы все условия, и если он показал полную свою бесплодность, то это объясняется как общей отсталостью, так и беспочвенностью теоретических построений /… / Пора прекратить пустую болтовню, подносимую студентам под видом генетики и дарвинизма. /… / Во всем этом нужны правительственные мероприятия. Другого выхода нет.

Кроме развала дела подготовки молодых кадров биологов в области генетики и дарвинизма, имеется и другой результат лысенковской монополии в биологической науке – прекращение научно-исследовательской работы в тех же областях знания. В этом отношении положение несколько проще…, достаточно восстановить свободу критики. В настоящее время ей мешает состав редакций биологических журналов… /… / Неплохо было бы, если бы Президиуму Академии наук были даны указания о желательности пересмотра состава редакций биологических журналов и о предоставлении биологам свободы высказывать свое мнение».

Письмо это приведено биографом Ивана Ивановича, его дочерью Ольгой Ивановной Шмальгаузен в ее книге «Иван Иванович Шмальгаузен, 1884–1963» со ссылкой на Архив Академии наук СССР, где хранится личный архив Ивана Ивановича. Письмо это, обращенное к Никите Хрущеву, заместившему Сталина на посту Генерального секретаря КПСС, и занятого десталинизацией, не осталось голосом вопиющего в пустыне, но сам И. И. Шмальгаузен уже не имел сил вернуться к педагогической деятельности.

Иван Иванович с упорством продолжал каждое однажды начатое дело. Его книга «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных», впервые изданная в 1923 году, была с исправлениями и дополнениями переиздана в 1925, 1938, и 1947 г. г. Книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», впервые вышедшая в 1938 г., переработана и издана в 1942 году. Второе издание основного труда его жизни, книги: «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора», изданной в 1946 году, Иван Иванович подготовил к печати, когда он был уже тяжело болен. Посмертное издание «Факторов эволюции» вышло в 1968 году. Переработанное и дополненное издание учебника «Проблемы дарвинизма» было подготовлено к печати в конце 50-х и самом начале 60-х годов. Однако второе издание книги увидело свет только в 1969 году.

Исключительная приверженность Ивана Ивановича раз начатому делу сказалась и в отношении применения математических методов в биологии. Занимаясь в конце двадцатых годов ростом эмбриональных закладок цыпленка, Шмальгаузен выступал пропагандистом применения математических методов в биологии. В пятидесятые годы он переложил теорию Дарвина на язык кибернетики. Его доклад на эту тему: «Перспективы применения точных методов для изучения факторов эволюции» прозвучал на Совещании по применению математических методов в биологии, организованном П. В. Терентьевым и Р. Л. Берг в Ленинградском университете в мае 1958 года.

С 1958 по 1961 год Иван Иванович опубликовал 12 статей по биокибернетике. Они вошли в сборник «Кибернетические вопросы биологии», изданный в 1968 году издательством «Наука» Сибирского отделения АН СССР. В начале 80‑х годов были переизданы все остальные труды И. И. Шмальгаузена. Книга «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» выпущена в 1982 г. в Москве издательством «Наука» АН СССР в серии «И. И. Шмальгаузен. Избранные труды». В книгу включена брошюра Ивана Ивановича. «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (стр. 229–347), ранее опубликованная тем же издательством в 1964 году и полный список его печатных трудов, составленный И. М. Медведевой. В 1984 году в той же серии вышла книга «Пути и закономерности эволюционного процесса». В этом томе – несколько статей Ивана Ивановича под общим заголовком: «Современные проблемы эволюционной теории», в их числе статьи, посвященные математической трактовке первичных эволюционных преобразований популяции. Автор предисловия к книге – ученик Шмальгаузена, энтомолог-эволюционист Меркурий Сергеевич Гиляров.

Варшавские издательства в 1962 г. и в 1975 г. публиковали переводы трудов Ивана Ивановича на польский язык. Две его книги переведены на английский язык и изданы в США: книга "Factors of Evolution. The Theory of Stabilizing Selection" впервые вышла в 1949 году в издательстве The Blakiston Company (Philadelphia, Toronto), а затем в издательстве The University of Chicago Press (Chicago, London) в 1986 году. Автор предисловия к чикагскому изданию, David B. Wake пишет: "Factors of Evolution deserves a far wider audience than it has received. It is a remarkable achievement for its time, and an excellent example of the scope of Schmalhausen’s synthetic abilities. Of the many works associated with the great evolutionary synthesis of the 1930s and 1940s, it may well be the most comprehensive". (p. VIII). D. B. Wake заканчивает предисловие словами: "Just as evolutionary biologists continue to learn from Darwin’s 120-years-old work, so we also have much to gain from careful study of Schmalhausen’s 40-years-old synthesis". (p.X). Вторая книга, увидевшая свет на английском языке: "The Origin of Terrestrial Vertebrates", выпущена издательством Academic Press (New York, London) в 1986 г.

Синтез эволюционных идей

Две отрасли биологии, сливаясь воедино, создают эволюционную теорию. Одна из них стремится к познанию как путей, так и закономерностей преобразования живых существ в геологической истории Земли, а другая – ставит себе целью раскрытие механизмов возникновения нового. Работа Шмальгаузена – глубочайшее проникновение в законы филогенеза и глубочайший анализ факторов эволюции. Но вклад И. И. Шмальгаузена в науку не исчерпывается изучением основных движущих сил эволюции и установлением путей и закономерностей эволюционного процесса. На его долю выпало воплотить основную идею века и перебросить мост между наукой XIX века и наукой сегодняшнего дня.

Эволюционная идея зародилась и развилась в XIX веке в качестве оппозиции представлению о неизменности мира, но своего апогея она достигла в XX столетии, и ее поистине можно считать детищем XX века. Только в XX веке с развитием генетики стали ясны взаимоотношения между изменчивостью и эволюцией, и принцип отбора получил экспериментальное и математическое обоснование.

В XIX веке идея неизменности органического мира нашла своего яркого выразителя в лице Ж. Кювье. Но такова диалектика познания, что полное обоснование какой-либо идеи завершается в рамках самой системы доказательств рождением противоположной идеи. Создатель научной теории неизменности видов Кювье может быть с полным правом назван одним из творцов эволюционной идеи. Именно ему принадлежит мысль о смене фаун и флор, о вымирании целых больших групп животных, исчезнувший облик которых он воссоздавал с таким успехом. Вызывая к жизни вымершие формы, предсказывая находки ископаемых, Кювье исходил из своей теории постоянства и неизменности видов и ее двух основных принципов – принципа корреляций и принципа условий существования. Неизменность вида входила, согласно Кювье, в организованность, упорядоченность природы. Его теорию катастроф, или смен фаун и флор, в данной ограниченной области можно назвать теорией эволюции при неизменности видов, теорией нарушения гармонии природы только в результате катастрофических событий общеземного масштаба.

В некотором смысле теория типов была менее созерцательной, чем теория эволюции. Она прямо отвечала на вопросы об устройстве организмов и о назначении их органов, не вдаваясь в отвлеченный анализ способа их возникновения. Рассматривая целесообразность как изначальное свойство живого, она смело ставила вопрос: «Для чего», не опасаясь правомочности самого вопроса. Сфера ее прогнозов была ограничена. Предсказывать на ее основе связующие звенья между разошедшимися формами невозможно, но предсказывать одни признаки организма по другим – можно.

Теория типов, теория гармонии природы и теория неизменности видов прекрасно согласовались друг с другом и составляли фундамент естествознания первой половины XIX века. Познавательная ценность этих представлений об устойчивости органического мира была огромна. Представление о неизменности видов легло в основу их классификации.

Способность видов меняться, приспосабливаясь к новым условиям, была неизвестна. То, что виды меняются, не знали, но то, что такое вид, знали отлично. Гениальная эволюционная идея Ламарка на полстолетия опередившего свое время, не нашла отклика отчасти потому, что, ополчившись на постоянство вида, он направил свою полемику и против его реальности. Ч. Дарвин впервые обосновал эволюцию и убедил своих современников именно потому, что он сочетал признание реальности вида с научной теорией его изменяемости. Совершенно не случайно основной труд Дарвина озаглавлен «Происхождение видов».

Признав реальность вида, Дарвин первый встал на путь синтеза теории типов и эволюционной теории. Но идея эволюции сменила идею гармонии природы только в XX веке. Принцип гармонии природы, теория типов и представление об устойчивости вида отодвинулись в сознании людей на задний план, а многим даже казались опровергнутыми. С течением времени, однако, полное обоснование эволюционной идеи породило свою противоположность. Теория эволюции натолкнулась на объективные доказательства устойчивости видов, на ограниченный характер эволюционных преобразований, на канализованный характер эволюции. Оказалось, что кривая эффективности отбора имеет плато.

В науке XX века вновь возродилась идея устойчивости. И с тем же благородным рвением, с каким человеческая мысль разрушала теорию типов и теорию неизменности видов, она устремилась на поиски механизмов поддержания устойчивости.

В 1928 г. один из самых могучих умов XX века В. И. Вернадский говорил: «В геохимическом аспекте, входя как часть в мало изменяющуюся, колеблющуюся около неизменного среднего состояния биосферу, жизнь, взятая как целое, представляется устойчивой и неизменной в геологическом времени» (Вернадский В. И. 1928. Эволюция видов и живое вещество. «Природа». N° 3, стр. 227–250). Подчеркнув резкое изменение форм жизни, исчезновение одних видов и появление других, В. И. Вернадский, однако, пишет: «В сложной организованности биосферы происходили в пределах живого вещества только перегруппировки химических элементов, а не коренные изменения их состава и количества – перегруппировки, не отражавшиеся на постоянстве и неизменности геологических – в данном случае геохимических – процессов, в которых эти живые вещества принимали участие. Это новый факт огромной научной значимости, вносимый в биологию геохимическим изучением жизни» (курсив В. И. Вернадского). Указав на различие в темпах эволюции разных видов, В. И. Вернадский говорит: «Устойчивость видовых форм в течение миллионов лет, миллионов поколений, может быть даже составляет самую характерную черту живых форм, заслуживающую глубокого внимания биолога. Вероятно, мы видим в этих чисто биологических явлениях проявление той же неизменности жизни в основном своем бытии на всем протяжении геологической истории, какую в другой форме вскрывает нам ее положение в структуре биосферы.

Мне кажется, эти явления устойчивости видов заслуживают более серьезного внимания биолога, чем это сейчас имеет место».

Говоря об изменении всего научного мировоззрения ученых за последние 70 лет, прошедших со времени выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, В. И. Вернадский пишет: «Эволюция видов заняла центральное место в этом мировоззрении, привлекла к себе внимание до такой степени, что затемнила другие, не менее, если не более, важные биологические явления». По мнению Вернадского, постоянство запаса веществ, которые могут быть использованы в процессах жизнедеятельности, а также постоянство потока солнечной энергии однозначно определяют интегральные рамки жизненных процессов. Эволюция живых форм определяется борьбой между различными индивидуумами и их сообществами разных уровней за возможность использования определенной доли этих благ. В таком виде В. И. Вернадский сумел раскрыть на уровне биосферы в целом взаимодействие эволюционного процесса и идеи устойчивости живой природы. Однако в рамках самой биологии эти определяющие концепции – константности и историзма – были разобщены вплоть до работ И. И. Шмальгаузена.

Регуляторные механизмы развития и стабилизирующий отбор

Уже в книгах, посвященных эмбриональному развитию особи, И. И. Шмальгаузен не только показал существование регуляторных механизмов индивидуального развития, но и раскрыл, как эти регуляции возникают в эволюции. Книги «Пути и закономерности эволюционного процесса» и «Факторы эволюции» специально посвящены возникновению регуляторных механизмов в эволюции. И. И. Шмальгаузен вскрыл, каким образом отбор, способствуя образованию регуляторных механизмов индивидуального развития, меняет характер развития и создает устойчивые формы, остающиеся неизменными при неизменных условиях среды и способные изменяться, как только условия среды изменились. Целостность организма, согласно этой концепции, является одновременно условием сохранения устойчивости и предпосылкой преобразования. Само преобразование, т. е. создание новой наследственной программы, осуществляется с помощью сил, оперирующих уже на уровне множества особей – в биогеоценозе и на больших отрезках времени, выходящих за рамки жизни особи в процессе смены поколений.

Синтез двух принципов, в равной мере чуждых великим умам прошлого, принципа иерархического строения живой компоненты биосферы с принципом отбора, позволил Шмальгаузену вскрыть и решить в рамках единой концепции многие парадоксы. Независимость конечного результата развития организма от воздействий (порой случайных) среды, а на высших этапах эволюции – независимость формообразования от непосредственного контакта со средой в процессе функционирования, как приспособление к среде, и повышение устойчивости индивидуального развития по отношению к внешним воздействиям как причина ускорения темпов эволюции, – примеры таких парадоксов.

Теория стабилизирующего отбора представляет собой всеобъемлющее истолкование возникновения независимости, устойчивости, стабильности органических форм эволюции.

Всю проблему независимости И. И. Шмальгаузен разработал в неразрывной связи с интегрирующими механизмами индивидуального развития, углубив и развив принцип корреляций Кювье. Возникновение независимости, устойчивости индивидуального развития в эволюции сопряжено с образованием механизмов, управляющих жизнедеятельностью, включая дифференциацию и рост зародыша.

«В развивающемся организме формообразовательные системы достигают большой сложности и в значительной мере взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего организма в целом», – писал Шмальгаузен в книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии», 1964. – Изд. «Наука», М.

Внутренние связи определяют преемственность организации и точность ее воспроизведения. Это утверждение И. И. Шмальгаузена стоит в строгом соответствии с принципом корреляций Кювье. Однако Шмальгаузен, в отличие от Кювье, показывает, как внутренние связи частей становятся не только необходимыми факторами саморазвития организма, поддерживающими неизменность конечного результата развития, но сами становятся предпосылкой эволюционных преобразований.

Стабилизирующий отбор не только не кладет запрет на дальнейшую эволюцию, но способствует ускорению ее темпа. Ускорение эволюции, зависящее от стабилизирующего отбора, коренится в самом интимном механизме эволюционных преобразований. Стабильная структура не подвержена модифицирующему влиянию среды. Ее изменчивость, подхватываемая преобразующим отбором, носит преимущественно наследственный характер. Преобразующий отбор использует в своей деятельности то, что достигнуто стабилизирующим отбором, – высокую наследуемость тех уклонений от нормы, которые вызваны изменением генотипа.

Эмбриологические работы И. И. Шмальгаузена показали, что наиболее быстро эволюционируют те структуры, которые в процессе развития зародыша наиболее независимы от остальных частей организма. Их независимость сказывается в их гетерономном росте. Зависимость структур друг от друга выражается, в частности, в появлении в эмбриональном развитии закладок органов, исчезнувших у взрослой особи. Это так называемое явление рекапитуляции предковых состояний является показателем консерватизма тех структур, которые вовлечены в рекапитуляцию. Органы, отличающиеся независимым ростом, в рекапитуляции не вовлечены. Для них следы филогенеза в онтогенезе отсутствуют. Их эволюция приняла характер новообразования, и они нацело порвали с традициями. Их онтогенез перестал быть летописью филогенеза. Преобразования этих органов сопутствовали историческому развитию наиболее быстро меняющихся форм. Таковы нервная система и кожные покровы с их защитными образованиями – перьями и волосяным покровом. Ускорение темпа эволюции коснулось их в наибольшей степени.

Идея ускорения эволюции наиболее стабильных структур явилась высшей точкой синтеза идеи устойчивости и идеи эволюции. Прогрессивная эволюция, согласно Шмальгаузену, – не ответ вида на изменение локальных условий обитания, а высвобождение из под их диктата. Можно не сомневаться, что полное разделение токов венозной и артериальной крови у высших позвоночных, увеличение числа сердечных камер в процессе прогрессивной эволюции совершалось не в ответ на изменение условий жизни. Нужен был гений Ламарка, чтобы сформулировать принцип градаций и дар Шмальгаузена, чтобы раскрыть механизм воплощения в жизнь этого принципа.

Шмальгаузен пишет: «Движущая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества некоторых вариантов перед представителями средней нормы, установившейся в прежних условиях существования. Это обычный результат изменений экологических условий (…). Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы. Эта форма естественного отбора проявляет свое действие при установившихся экологических условиях (…), ведет к стабилизации органических систем – организмов и популяций. Под устойчивостью (стабильностью) организации особи мы понимаем малую зависимость процессов индивидуального развития, а также основных жизненных процессов, как от случайных изменений во внешних факторах, так и от небольших наследственных изменений, т. е. малых мутаций» (Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса. Изд. АН СССР, М.).

Образованию регуляторных механизмов, защищающих фенотип организма от нарушений, возникающих в его генотипе, Шмальгаузен придавал особое значение. Взаимоотношения между фенотипом и генотипом организма носят ярко выраженный регуляторный характер. Одна из фундаментальных особенностей этих взаимоотношений, носящая защитный, регуляторный, как сказал бы Шмальгаузен, характер, – это отсутствие обратной связи от признака к гену – закон не наследования признаков, приобретенных индивидом в процессе индивидуального развития. Генотип защищен высоким порогом реагирования генов от воздействий модификаций. Не имеют модификации и мутагенного действия. Но и фенотип защищен от губительного действия мутаций целой системой защитных механизмов. К ним относится полигенная обусловленность признаков – полимерия.

У диплоидных и полиплоидных организмов к ней присоединяется доминирование одного аллеломорфа над другим. Уже одного гена достаточно, чтобы обеспечить развитие нормального признака, а между тем в каждой клетке диплоидного организма их два, а у полиплоидного – еще больше. Политенизация хромосом и увеличение числа наборов хромосом в соматических клетках относятся к той же категории множественного обеспечения конечного результата развития, что и полимерия. Вторичный переход одной или части хромосом от диплоидного к гаплоидному состоянию у самцов двукрылых насекомых, клопов, некоторых рыб и у млекопитающих, включая человека, сопровождается компенсацией дозы генов со стороны других генов хромосомного набора. Полимерия, диплоидность и полиплоидия, политения и компенсация дозы гена защищают организм от помех, возникающих в процессе его собственного развития и унаследованных им от родителей. Мутации, возникающие в половых и в соматических клетках, чтобы осуществить свое действие, должны пробиться через заслон множественного генного обеспечения.

В конце двадцатых годов ХХ века Р. Фишер выступил со своей знаменитой теорией эволюции доминантности путем естественного отбора генов модификаторов, блокирующих проявление мутантного признака у гетерозигот. В лице Холдена, Райта, Мёллера, Пленкетта, Харланда, Гексли теория Фишера нашла множество приверженцев, но в то же время подверглась жесточайшей критике. Как эксперименты, так и теоретический анализ показали, что возникновение доминирования одного аллеломорфа над другим идет не путем отбора модификаторов, приближающих фенотип гетерозиготы к норме, хотя такое изменение в лабораторных условиях и возможно, а совершается в эволюции гораздо менее специфическим путем – в результате повышения общей стабильности онтогенеза. Побочным продуктом общего повышения надежности формообразования является доминирование нормального фенотипа над мутантным.

Доминирование стали рассматривать как проявление общей помехоустойчивости организма. Были созданы лабораторные модели эволюции доминантности в результате искусственного отбора. М. И. Камшилов и Д. М. Шифрин – сотрудники лаборатории феногенеза Института эволюционной морфологии животных имени А. Н. Северцова, которую возглавлял И. И. Шмальгаузен, – внесли большой вклад в разработку теорииэволюции доминантности методом искусственного отбора. Теория эволюции доминантности стала преддверием общей теории стабилизирующего отбора. Доминирование одного из генов аллеломорфной пары над другим, согласно Шмальгаузену, – результат автономизации морфогенеза от вредных изменений генотипа. Погашая проявление мутаций в фенотипе организма, стабилизирующий отбор не только не ограничивает возможность эволюционных преобразований, наоборот, он даже способствует им. Шмальгаузен пишет: «Развитие регуляторных систем имеет огромное значение для эволюции (…). Оно допускает накопление большого числа мутаций в скрытом виде, т. е. главным образом в гетерозиготном состоянии (…). Гетерозиготное состояние по многим генам обеспечивает оптимальные условия для возможности быстрой эволюции. Оно объединяет максимальную стабильность индивидуального развития, а следовательно и зрелой особи, с максимальной генетической мобильностью популяций».

Таким образом, регуляторный характер развития не только обеспечивает выживание организма в борьбе за существование, но и налагает печать на эволюцию. Норма защищена высоким порогом реагирования от воздействий, идущих как извне, так и изнутри. Регулируются и погашаются не только случайные внешние воздействия, но и феногенетический эффект возникающих мутаций. И. И. Шмальгаузен формулирует парадоксальный вывод относительно меньшей устойчивости генотипа по сравнению с фенотипом. «Мы пришли к заключениям, казалось бы парадоксальным, – пишет И. И. Шмальгаузен в статье „Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции“, – механизм индивидуального развития обеспечивает у высших животных через сложную систему корреляций известную стойкость организации, а аппарат наследственности (с его мутациями), т. е. структура генома, гарантирует достаточную ее пластичность в процессе эволюции» (1940. – Ж. Общ. Биол. 1, 3, стр. 349–370). Но дело не только в ослаблении вредного действия мутаций. Проявление мутаций вводится в определенное русло, что также придает эволюции до известной степени канализованный характер. Феногенетические явления начинают играть в процессе возникновения новых форм все возрастающую роль.

В 1961 году Иван Иванович писал: «Чем выше дифференциация организма, тем сложнее и выражение каждой отдельной мутации. В особенности это касается высших организмов. Преломляясь через эпигенетические процессы, наследственные изменения приобретают свое специфическое выражение в каждой обособленной части, в каждой функции организма. Вместе с тем и в этих выражениях сказывается взаимозависимость частей в их развитии (элементарные корреляции) и конечный эффект мутаций является хотя и множественным, но вместе с тем и интегральным» (Шмальгаузен И. И. 1961. Интеграция биологических систем и их саморегуляция. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 66, 2, М., стр. 104–134).

Основным механизмом, поддерживающим единообразие вида и его целостность, является скрещивание между представителями вида. Значение законов расщепления для понимания элементарных механизмов эволюции в популяциях диплоидных организмов, размножающихся половым путем, было впервые раскрыто С. С. Четвериковым. Значение комбинативной изменчивости в полной мере раскрыто И. И. Шмальгаузеном. Шмальгаузен суммировал данные феногенетики и генетики популяций и показал, что отбор никогда не имеет дела с отдельными мутациями, а лишь с выражением комбинаций мутаций в фенотипе особей. Особенно важными в этом плане являются наблюдения над возникновением качественно нового эффекта в результате комбинирования мутаций. Мутация становится объектом естественного отбора сначала в гетерозиготном состоянии. Уже комбинация мутантного гена с его нормальным аллеломорфом не всегда обладает ослабленным выражением мутантного признака.

Как впервые показала Р. А. Мазинг, а затем многие исследователи, некоторые летальные в гомозиготном состоянии мутации повышают жизнеспособность гетерозигот. Вскрыта большая устойчивость гетерозигот по сравнению с гомозиготами – по отношению к изменению факторов внешней среды. В процессе отбора, идущего не по отдельным мутациям, а по их комбинациям, совершаются глубокие изменения как в строении отдельных представителей популяции, так и в строении самой популяции.

Согласно теории эволюции доминантности Шмальгаузена или – как предпочитал говорить Иван Иванович – эволюции рецессивности, погашение действия мутантного аллеломорфа у гетерозигот осуществляется за счет отбора комбинаций полезных и безвредных мутаций. Повышение верхнего порога реагирования тканей в результате стабилизирующего отбора имеет побочным результатом повышение доминирования полезных проявлений мутантных генов и понижение доминирования или рецессивность вредных эффектов.

Отбор и скрещивание в результате испытания все новых и новых комбинаций мутаций в меняющихся во времени и в пространстве условиях среды ведут к интеграции генотипа популяций и одновременно к возникновению генотипического разнообразия. В тех случаях, когда гомозигота обладает пониженной жизнеспособностью, положительный отбор гетерозигот с повышенной жизнеспособностью играет особенно заметную роль в поддержании генотипического разнообразия популяции. Образуется мобилизационный резерв наследственной изменчивости, который может быть в любой момент использован популяцией в случае изменения условий и в то же время служит гомеостатом индивидуального развития отдельных особей. Устойчивость онтогенеза, а подчас и однообразие фенотипов в популяции, обеспечивается генотипической гетерогенностью популяции. «Стабильность особи сочетается с ее приспособительной реактивностью, а стабильность структуры популяции – с ее исключительной эволюционной мобильностью», – пишет И. И. Шмальгаузен (Шмальгаузен И. И. 1961. Интеграция биологических систем и их саморегуляция. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 66, 2, М., стр. 104–134).

Показав, как велико разнообразие генотипов в пределах популяции, И. И. Шмальгаузен ставит вопрос об условности самого понятия «нормы». Нормальными при этих обстоятельствах следует считать всех особей, фактически принимающих участие в воспроизведении следующего поколения. Стабилизирующий отбор, отсекая всё уклоняющееся от этой «нормы», ведет к сокращению размаха изменчивости, но отнюдь не приводит к генотипическому единообразию популяции. Условность «нормы» предполагает условность «пользы» и «вреда» отдельных мутаций. При изменившихся условиях и в новых комбинациях мутации, ранее понижавшие жизнеспособность гомозигот, могут стать нейтральными или полезными.

Механизмы эволюционных преобразований

Проблема эволюционных преобразований организмов в процессе их приспособления к среде также получила новое освещение в свете теории стабилизирующего отбора. Тот факт, что модификации, изначально не наследственные, возникая заново в каждом поколении в ответ на воздействие внешних стимулов, превращаются во врожденные признаки, объясняли с позиций теории отбора и до Шмальгаузена. Наследственное закрепление модификаций рисовалось как результат отбора мутаций, либо совпадающих по своему проявлению с модификациями, либо косвенно фиксирующих измененный признак путем перестройки корреляционной системы морфогенеза. В свете теории стабилизирующего отбора закрепление модификаций с помощью отбора мутаций представляется не как прямое следствие отбора по данному закрепляемому признаку, а как побочный эффект общей стабилизации признаков, получивших значение широких адаптаций регуляторного типа. Общее повышение роли внутренних факторов морфогенеза по сравнению с внешними и возникновение регуляций в процессе стабилизирующего отбора и представляет собою ту фундаментальную закономерность эволюции, по отношению к которой наследственная фиксация модификаций через отбор выступает как частный случай. Косвенный отбор Кирпичникова (Кирпичников В. С. 1935. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора. Биол. Ж. 4, N° 5, стр. 343– 353), совпадающий – Лукина (Лукин Е. И. 1942. Приспособительные ненаследственные изменения организмов и их эволюционная судьба. – Ж. Общ. биол., 3, 4, стр. 235–261), гармонический отбор Осборна (Osborn H. F. 1897. Organic Selection. Science, N.S., v. 6), совпадающий отбор Лойда Моргана (Morgan, Lloyd. 1896. Habit and Instinkt. London) и органический отбор Болдуина (Baldwin J. M. 1902. Development and Evolution. New York and London) и Гаузе (Gause G. F. 1947. Problems of Evolution. Trans. Conn. Acad. Arts, Sci., 37, p. 17) – это частные проявления общего принципа стабилизирующего отбора, выдвинутого И. И. Шмальгаузеном.

Устойчивость организма в трудах Ивана Ивановича предстает перед нами не как статическая изначально существующая данность, а как приспособление, возникающее как всякое другое приспособление при участии естественного отбора. Организм целостен и потому устойчив. Его целостность покоится на взаимных влияниях одних частей на другие в процессе развития и в процессе функционирования. Но в живом мы встречаемся с особым типом взаимодействия – с управлением. Устойчивость возрастает в эволюции в том случае, если устойчивое состояние признака увеличивает шансы оставления потомства. В сложных взаимоотношениях организма со средой его обитания в целом независимость от отдельных компонент среды подчас становится приспособлением. Среда расчленена, как расчленен на системы органов сам организм. Разные системы органов взаимодействуют с разными компонентами среды. Независимость формирования органов от тех факторов среды, с которыми эти органы не вступят в контакт в процессе функционирования, является необходимым условием обеспечения надежности развития. Есть целые комплексы признаков, вступающие в контакт с одним единственным компонентом среды, да еще таким, который сам ни малейшего участия в формировании этих признаков не принимает. Таковы покровительственные – защитные, привлекающие, распознавательные – окраски. Их достоинства в качестве приспособлений контролируются биотическими компонентами среды – глазом хищника, симбионта, представителя противоположного пола или просто собрата по виду.

По отношению к исходу событий – к тому, спасется бабочка благодаря наличию приспособительной окраски или будет уничтожена – колебания всех, даже самых необходимых, самых обычных факторов среды случайны. Ни количество корма, ни его состав, ни температурный режим, ни влажность, освещение, никакие иные компоненты среды, окружающей гусеницу, не влияют на этот исход событий – не от них зависит, будет ли бабочка замечена птицей или покровительственная окраска спасет ее.

Всякий формообразовательный ответ на воздействие изменчивых условий существования при этих обстоятельствах ошибочен и ведет к гибели. Независимость формирования окраски от воздействий среды способствует в этом случае преимущественному сохранению наиболее устойчивых особей. Стабилизирующий отбор действует в пользу нормы, отсекая все уклонения от нее – изменчивость сокращается, жесткость сигналов управления возрастает. Среднее выражение признака остается без изменения. Неизменен лишь конечный результат развития. Способ осуществления признака в онтогенезе меняется. Онтогенез перестраивается в направлении повышения порога реагирования. Буферные системы обеспечивают неизменность конечного результата развития. Само существование этих буферных устройств, амортизирующих вредные воздействия и возвращающих организм к норме при изменении внешней и внутренней среды, служит косвенным доказательством стабилизирующего отбора. Примерами неизменности конечного результата при изменившейся ситуации могут служить, кроме доминирования нормального аллеломорфа над мутантным, физиологический принцип «все или ничего» – в его фазе «ничего» и принцип множественного обеспечения отдельных формообразовательных реакций индивидуального развития. Независимость конечного результата от воздействий извне имеет место не только в морфогенезе, но и в процессе жизнедеятельности и касается осуществления функций, и, в частности, поведения. Мы сталкиваемся с ней на примере инстинкта, или вернее – безусловно-рефлекторного компонента поведения.

Но независимость формообразования и функционирования встречается только там, где она нужна. Там, где нужно тонко и точно реагировать на все градации данного фактора среды, вырабатывается зависимый тип развития. Иван Иванович пишет: «Движущая форма естественного отбора, т. е. регуляция с положительной обратной связью, характерна для саморазвивающейся системы в условиях адаптации к изменению в соотношениях с внешней средой (биогенезом). Стабилизирующая форма естественного отбора, т. е. регуляция с отрицательной обратной связью, характерна для системы, достигающей стационарного состояния при данных условиях существования».

И. И. Шмальгаузен выделяет три типа индивидуального развития, отличающиеся друг от друга по относительной роли внешних и внутренних условий развития в формировании признаков: зависимый, авторегуляторный и автономный типы развития. Внешние воздействия играют наибольшую роль при зависимом типе развития. Вегетативные части растений, вынужденных приспосабливаться к условиям местообитания, обладают этим типом развития. Специфична и своеобразна роль внешних воздействий при авторегуляторном типе реагирования на воздействие среды. В случае авторегуляторной реакции не только неизменность конечного результата развития, но и характер реакции на воздействие среды носит ярко выраженный регуляторный характер. Внешние стимулы преобразуются организацией живого в сигналы, и взаимодействие со средой приобретает характер реакции организма на информацию, подаваемую средой с помощью кодовых знаков. Подчас пусковым механизмом служит одно воздействие среды, а возникающие структуры или функции предназначаются для вступления в контакт с совсем другими компонентами среды, ничего общего с природой пускового механизма не имеющими.

Не холод – причина осеннего сбрасывания листьев многолетними растениями высоких широт, отлета птиц, линьки птиц и зверей; не засуха – причина сбрасывания листьев растениями засушливого климата, не запах заставляет пчел – сборщиц нектара – выбирать правильный путь к растению-медоносу. Во многих случаях сигналом наступающих перемен, к которым надлежит приспособиться, служит изменение длины дня. Так, световой режим является пусковым механизмом многих процессов у растений и животных, которые вовсе не являются приспособлениями к свету и не связаны с использованием света. К таким процессам относятся половые циклы птиц и млекопитающих.

При автономном типе развития признака влияние любых внешних воздействий на формообразование ничтожно или полностью отсутствует. Функция в этом случае теряет формообразующее значение и выступает в роли браковщика. Развитие жестко детерминировано со стороны генотипа. Согласование ритмов жизнедеятельности с сезонными и суточными изменениями сред достигается в некоторых случаях с помощью биологических часов, имеющих внутренний завод.

В процессе эволюции не только формообразование организма как целого или отдельных систем органов может стать независимым по отношению к среде, но и рост отдельных органов по отношению друг к другу. Эту независимость роста И. И. Шмальгаузен обнаружил, когда в двадцатые годы сравнивал количественные показатели или константы роста разных органов эмбриона. Он выделил три константы: начальный размер ткани, ставшей на путь специфической дифференцировки и положившей начало развитию органа, скорость роста и продолжительность роста. Выяснилось, что рост разных органов отличается по всем этим показателям.

И. И. Шмальгаузен сформулировал принцип гетерономного роста, который затем был разработан Дж. Гексли под названием принципа аллометрического роста. Исследования по феногенетике кур убедили И. И. Шмальгаузена в том, что степень зависимости разных систем органов друг от друга в процессе эмбрионального развития различна. Так, эктодермальные системы органов, а именно – покровы, нервная система, органы чувств, обладают большей степенью независимости (и на высших ступенях эволюции развиваются преимущественно под прямым воздействием генотипа) по сравнению с мезодермальными и энтодермальными системами органов, такими, как кости и мускулатура, в развитии которых взаимные влияния развивающихся частей и у наиболее высокоорганизованных форм продолжают играть большую роль.

Изменчивость степени автономности частей, показанная И. И. Шмальгаузеном у кур, и возрастание автономности в восходящем ряду форм, продемонстрированное А. А. Машковцевым (Машковцев А. А. 1936. Смена эндогенных и экзогенных факторов эмбрионального развития в онтогенезе и в филогенезе. Эволюция онтогенеза. Изв. АН СССР, Отд. матем. и ест. наук, стр. 945–997) и Д. П. Филатовым у амфибий (Филатов Д. П. 1941. Об историческом подходе к явлениям механики развития и его значения. Ж. Общ. Биол., 2, 1, стр. 3–18), послужили затем косвенными доказательствами теории стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор, гетерономный рост и развитие

Основываясь на работах А. А. Машковцева, Шмальгаузен рисует прогрессирующую автономизацию развития легочных альвеол в восходящем ряду позвоночных. Примером прогрессивной автономизации развития может послужить онтогенетический механизм дифференциации легких у наземных позвоночных. Первоначально, у низших Tetrapoda, решающую роль в развитии легочных альвеол играет сама функция (точнее, растяжение легочных мешков воздухом), без которой эти структуры не развиваются. При переходе к филогенетически более дифференцированным, типично наземным формам, формообразовательное значение функции падает и сдвигается на более поздние стадии. У аксолотля расчленение легкого и образование альвеол идет исключительно под влиянием функции. У лягушек в дофункциональный период намечается лишь первичная фрагментация легкого. У жаб, еще более приспособленных к наземной жизни, альвеолярная структура легкого развивается еще в дофункциональный период, именно у личинки жабы, которая легкими совершенно не дышит. Первоначальная фрагментация легкого происходит у жабы не под влиянием функции, а под влиянием гормона щитовидной железы, который определяет целый ряд формообразовательных процессов во время метаморфоза амфибий. В функциональный период, когда легкие наполняются воздухом, происходит дальнейшее усложнение строения легких. У рептилий и у млекопитающих наблюдается типичное «самодифференцирование» легочных структур еще в эмбриональном периоде развития. Дыхание начинается, естественно, только после рождения и ведет к дальнейшему новообразованию структур.

Д. П. Филатов, сделав трансплантации эмбриональных зачатков, показал, что те самые органы, которые у низших форм (хвостатых амфибий) развиваются под индуцирующим воздействием других частей эмбриона, у высших форм (лягушек и жаб) обладают автономным типом развития и не нуждаются в индуцирующем влиянии организатора.

Косвенное доказательство стабилизирующего отбора дано самим Шмальгаузеном. Он собрал множество примеров переноса в процессе эволюции вторичных, а у некоторых форм даже первичных признаков пола, с того пола, где их приспособительное значение очевидно, на другой пол, где им не место. Причину такой, явно, неадаптивной эволюции Шмальгаузен усматривает в том, что под действием стабилизирующего отбора происходит снижение нижнего порога реактивности тканей на половой гормон. Снижение до нуля означает, что развитие закладок органов, первоначально имеющихся только у одного пола, становится полностью автономным от гормонального контроля, что эпигенетическое управление развитием сменилось генным контролем, и становится возможен перенос мужских половых признаков на самку, а в иных случаях, и с самки на самца (одна из глав в книге «Факторы эволюции» посвящена этому вопросу; стр. 447–448 2 изд. книги «Проблемы дарвинизма»; Шмальгаузен И. И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. Изд. «Наука», М. – стр. 73).

Косвенные доказательства стабилизирующего отбора были позднее найдены учениками и сотрудниками И. И. Шмальгаузена. Так, А. Л. Зеликман (Зеликман А. Л. 1946. Экспериментальное изучение стабилизирующего отбора. Ж. Общ. Биол., 7, 4, стр. 239–252) создал модель естественного стабилизирующего отбора в лабораторных условиях. Он проследил в процессе смены поколений за изменением плодовитости циклопов при изменении количества пищи и показал, как сузилась при голодании норма реагирования в результате отбора на экономичность организации. М. М. Камшилов моделировал у дрозофилы естественный стабилизирующий отбор с помощью искусственного отбора и добился превращения мутантного признака (eyeless ), зависимого от колебаний внешних условий, в признак независимый (Камшилов М. М., 1946. Первичная дивергенция нормы реагирования в зависимости от условий развития (наследственное и ненаследственное в эволюции), Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.). Р. Л. Берг указала на различие стабильности размеров разных органов растений и вскрыла условия стабилизации (Берг Р. Л. 1958. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка. – Бот. ж., 43,1. стр. 12–27; Берг Р. Л. 1964. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. Сб. «Применение математических методов в биологии», т. 3, стр. 23–60. Изд. ЛГУ. Ленинград; Berg R. L. 1960. The ecological Significance of Correlation Pleiades. Evolution, v. 14, N° 2, p. 171–180).

Стабилизирующий отбор и является механизмом возникновения устойчивости и независимости в эволюции. Способность остаться самим собой в меняющихся условиях среды, регуляторный, направленный на самосохранение характер всех процессов, протекающих в живом, пока силы жизни одерживают верх над разрушением, сами возникают и совершенствуются в эволюции. Вместе с тем, стабилизация и сопровождающее ее возрастание независимости отнюдь не ограничивают возможность дальнейших эволюционных преобразований, наоборот, они способствуют ей. Это и понятно. Стабильность, выработанная в результате отбора, повышает шансы на выживание и способствует увеличению численности вида.

О роли в эволюции мобилизационного резерва рецессивных мутаций, накапливающихся под прикрытием доминантных аллелей, речь уже шла. Для эффективности отбора имеет значение широта нормы реакции. Чем уже норма реакции, тем эффективнее отбор. Независимость от случайных колебаний факторов среды повышает эффективность отбора, так как доля генотипический изменчивости в общей изменчивости популяции у стабилизированных признаков возрастает, и темп их эволюции соответственно также растет. Наиболее быстро эволюуционируют наиболее стабилизированные структуры. Уже в работах по росту и по феногенетике кур, опубликованных в конце двадцатых и начале тридцатых годов, Иван Иванович подчеркнул, что гетерономный рост, т. е. автономность в процессе эмбриогенеза, обнаруживают те структуры, которые отличаются наиболее быстрым темпом эволюции, а именно – нервная система, органы чувств, покровы, защитные образования. Вместе с тем, эти же структуры в наименьшей степени вовлечены в рекапитуляции, т. е обладают наименьшим консерватизмом.

Успешная эволюция – это гармоническая перестройка корреляционных зависимостей разных органов эволюционирующего организма. Эта идея лежит в основе филогенетических работ Шмальгаузена.

Происхождение наземных позвоночных

Много лет своей жизни И. И. Шмальгаузен отдал исследованию происхождения наземных позвоночных. Он показал, что смена среды обитания потребовала перестройки всего организма, причем изменения разных органов носили характер взаимных компенсаций и регуляций.

Как в свое время Кювье, Шмальгаузен по одним признакам организмов угадывал другие, по назначению признака воссоздавал среду. Принцип корреляций в сочетании с принципом условий существования позволял восстанавливать утраченное геологической летописью. Структура свидетельствовала о выполняемой ею функции, о своем назначении в качестве приспособления к условиям существования. Факты, добытые палеонтологами, сверялись с данными сравнительной анатомии и эмбриологии ныне живущих форм. Воссозданию подлежал не только облик тех, кто приспосабливался к новой воздушной среде обитания, но и сама среда. Палеогеография (историческое ландшафтоведение), включая палеоклиматологию и исследования эволюции газового состава атмосферы, могли бы с успехом опираться на генеалогические изыскания Шмальгаузена.

Сухость климата дает о себе знать: у девонских стегоцефалов имелся панцирь из кожных костей, защищавший от высыхания сеть кожных капилляров, с помощью которых осуществлялось кожное дыхание. Эволюция кожного дыхания сопровождалась замуровыванием части капилляров в кость. Значит, период сухости девонского климата сопоставим с длительностью эволюции защитных покровов стегоцефалов.

Для предка первых позвоночных выход на сушу означал контакт с твердым субстратом, о него следовало опереться. Пользуясь воздухом, им надлежало теперь дышать. Сильные конечности нужны были первопроходцам не только для передвижения по твердому грунту, но и для дыхания. Чтобы воздух, гонимый специальными устройствами, мог циркулировать в дыхательных полостях первого земноводного, могучие конечности должны были приподнять его хоть немного над поверхностью земли. Лежа на брюхе, тварь не могла дышать. Но главная преграда к заселению суши – увеличение веса тела в тысячу раз – предъявляла грандиозные требования к силе мышц, способных оторвать от земли брюхо тех, кто выполз на берег. Успешно заселить сушу могли только потомки тех рыб, которые в поисках добычи использовали плавники для передвижения по дну водоема. Другие мышцы, не те, что обеспечивали движение плавника – весла или пропеллеры, должны были развиться у тех, кто имел шанс стать предком четвероногих. Одного уменья приподняться над грунтом недостаточно для того, чтобы выйдя на сушу, рыба могла дышать. Предками наземных позвоночных могли стать только рыбы – обладатели насоса, ритмически попеременно вгоняющего воду внутрь и выгоняющего ее наружу. Работать этот насос должен при закрытом ротовом отверстии. Разевать пасть такая рыба должна была только для захвата добычи.

Периодические движения, которые делает рыба, открывая рот, одновременно обеспечивают и дыхание, и питание. Выйти из воды на сушу могли только рыбы, у которых обе функции разобщены. Ротовая полость предков наземных позвоночных выполняла дыхательную функцию, будучи закрытой. Ее пульсация осуществлялась сокращением и расслаблением специальных мышц, крепившихся иначе, чем у других рыб. Вода поступала в ротовую полость и несла кислород через обонятельные отверстия и через хоаны, открывающиеся в ротовой полости. Аппарат, способствующий циркуляции воздуха в дыхательных полостях первого наземного четвероногого возник у его предка, чтобы прогонять через ротовую полость воду. Орган обоняния – ноздри и хоаны – оказался частью дыхательной системы.

Необходимость при носоглоточном дыхании держать рот закрытым диктовала и род пищи, и строение аппарата, служащего для ее захвата. Конфликт между дыханием и питанием не возникал, если рот открывался редко. Значит, пища должна была быть крупной, а пасть – большой и зубастой, заглатывание – мгновенным. Предки наземных позвоночных, с их хрящевым скелетом, должны были обладать и еще одной особенностью в строении их черепа. Череп должен был быть разделен на два отдела, подвижно сочленявшихся друг с другом. Назначение такого расчленения – амортизация сотрясения мозга при захвате крупной добычи.

Наличие сильной мускулатуры конечностей, носоглоточное дыхание, целый комплекс устройств и поведенческих реакций, который обеспечивал хищнический образ жизни, только в сочетании друг с другом могли гарантировать успешность перехода из водной среды в воздушную. Набор кандидатов в предки наземных позвоночных такое многообразие предпосылок ограничивало до крайности. Возникновение наземных позвоночных, таким образом, могло быть только монофилетичским.

Предками наземных позвоночных Шмальгаузен считает кистеперых рыб. Их остатки появляются в пресноводных отложениях девона, где они представлены двумя хорошо обособленными ветвями – Rhipidistia и Coelacanthini. Первую ветвь, отличающуюся от второй более примитивным строением и наличием внутренних ноздрей, т. е. хоан, Шмальгаузен считает непосредственными предками наземных позвоночных. Ныне живущий представитель второй ветви кистеперых рыб – Latimeria chalumna не так давно найден у побережья Коморских островов, в Индийском океане.

Ветвь Rhipidistia дала начало обладателям всех признаков, без которых жизнь на суше недосягаема. Шмальгаузен пишет: «Разделение черепной коробки на два сочленяющихся блока характерно для всех кистеперых рыб (включая современную Latimeria) и не встречается ни в одной другой группе позвоночных животных. Это своеобразное строение является существенной особенностью организации кистеперых рыб и не могло не иметь важного функционального значения, связанного с биологическими условиями их существования, (…) со способом дыхания, определяющимся особой формой хищничества. Строение конечностей Rhipidistia указывает, что эти пресноводные рыбы ползали по дну водоемов (…), однако, вряд ли быстро плавали (…). Огромная пасть и наличие крупных хватательных зубов говорят о том, что кистеперые были сильными хищниками. Очевидно, это хищничество не было связано с преследованием добычи, а определялось внезапным нападением (…) на достаточно приблизившуюся жертву (…); огромное значение имело спокойное подстерегание, при котором хищник никакими движениями не выдает своего присутствия (…). Хищник должен был подстерегать свою добычу буквально «затаив дыхание» (Шмальгаузен И. И. 194б. Происхождение наземных позвоночных. Изд. «Наука», М.). Шмальгаузен вводит читателя в положение рыбы, вынужденной дышать не открывая рта из боязни, что колебания воды, создаваемые периодическими открываниями и закрываниями рта будут восприняты сейсмосенсорными органами подплывающей жертвы и вспугнут ее. Описывая целенаправленный путь возникновения в эволюции ротоглоточного дыхания, Шмальгаузен раскрывает приспособительное значение каждого шага, сделанного филогенетической ветвью организмов, вставших на этот путь. И. И. Шмальгаузен утверждает, что затаенное дыхание было причиной превращения ротовой полости в дыхательную. Необходимость всасывать воду, не отрывая рта, вовлекла орган обоняния в дыхательную систему. Рыба нюхает воду, когда ресничный эпителий перегоняет ток воды из передней пары ноздрей в заднюю пару. Перемещение задней пары ноздрей сперва к краю трахеи, а затем – превращение этой пары в хланы, открывающиеся в ротовой полости, совершенствовало функцию обоняния, позволяя подстерегающему хищнику все лучше принюхиваться к приближающейся жертве. Совершенствование насасывающей функции ротовой полости было причиной перемещения мест крепления мускулов, позволяющих поочередно раздвигать и сдвигать боковые стенки ротовой полости. Шмальгаузен описывает увеличение и степень дифференциации мозга, изменения в расположении нервов и кровеносных сосудов в восходящем ряду современных амфибий в связи с усовершенствованием обоняния. Он пишет: «…Передний мозг кистеперых рыб, как и мозг амфибий, является типичным обонятельным мозгом».

Для захвата крупной добычи, удержания ее и заглатывания донному хищнику нужны сильные конечности, опирающиеся о твердый грунт. Шмальгаузен подчеркивает значение выступов на костях передних плавников кистеперых. К этим выступам крепятся сильные мышцы. Детальный анализ всей костно-мышечной системы кистеперых и наиболее примитивных представителей тетрапод Шмальгаузен заключает словами: «Мы приходим к выводу, что кистеперые рыбы не только могли выходить из воды в воздушную среду, но и фактически выползали на берег».

Настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и амфибиями были ихтиостегиды (Ichthyostegidae) – первые стегоцефалы. Они появились в конце девона в тех же пресных водоемах, где жили кистеперые (Ripidistia), заселили их экологическую нишу и постепенно в течение карбона вытеснили их. Последние кистеперые рыбы, представленные достигавшей нескольких метров в длину формой Megalichthys, вымерли в начале перми.

Строение осевого скелета и пятипалых конечностей ихтиостегид свидетельствует, что они могли не только опираться о грунт, но и передвигаться, будучи на суше. Наличие хвостового плавника свидетельствует, что они жили и кормились в воде. Не только недостаток кислорода в воде заставлял их воспользоваться для воздушного дыхания сетью капилляров, замурованных в кость их пористых панцирей, но и отсутствие на суше хищников, изобиловавших в воде. Они обладали и ротоглоточным дыханием. Возникновение клапанов на ноздрях позволило предкам наземных позвоночных использовать воздушные полости, которыми обладают рыбы. У рыб циркуляция воздуха в дыхательных полостях обеспечивается разностью давления воды при всплывании и при погружении рыбы. Подплывая к поверхности воды, рыба пускает пузыри, вода выдавливает отработанный в дыхательных полостях воздух. Захватив воздух, рыба пузырей не пускает. Она погружается, и давление воды гонит воздух из ротовой полости во внутренние дыхательные камеры.

Ротоглоточное дыхание ихтиостегид, при наличии клапанов, закрывающих ноздри, могло быть использовано для дыхания легкими. Сжимаясь, ротовая полость гонит воздух в легкие. Основную роль в уменьшении емкости рта и проталкивании сжатого воздуха в легкие играет межчелюстная мышца. Усовершенствование легочного дыхания в эволюции амфибий шло по линии увеличения количества воздуха, вмещающегося в ротовую полость. Емкость рта амфибии определяется расстоянием между ветвями челюстной кости. По мере увеличения этого расстояния, череп амфибий становится все более широким и плоским. Наиболее широкие черепа имеют высшие амфибии – жабы и квакши – с наиболее развитым легочным дыханием. Ни у одного позвоночного легкие сами не обеспечивают циркуляцию несущего кислород субстрата, воды – у рыб, воздуха – у наземных позвоночных. Эволюция устройств, нагнетающих субстрат в легкие, – пример дивергентной эволюции. Шмальгаузен настаивает на монофилетическом происхождении наземных позвоночных. Ответвление от одного и того же ствола стегоцефалов произошло, по его мнению, дважды, и отпрыски одних и тех же предков двигались по разным путям. Одни, не пошедшие в своем изобретательстве в использовании кислорода дальше кожного и ротоглоточного дыхания, стали первыми наземными позвоночными – амфибиями. Другие, напав на изобретение подвижной диафрагмы и межреберной мускулатуры, превратились в рептилий. Отказ от использования ротовой полости – в качестве шприца для впрыскивания воздуха в легкие – свернул эволюцию прочь от расширения и уплощения черепа, создал условия для увеличения и развития мозга. Отказ от кожного дыхания позволил овладеть более сухими местообитаниями, оторвал обитателей прибрежного ареала от водоемов, сделал сухопутными все фазы их жизненного цикла, лег в основу образования скорлупы яйца. Независимое возникновение амфибий и рептилий от одного ствола не противоречит, конечно, монофилетическому происхождению земноводных.

Представление о монофилетическом происхождении наземных позвоночных Шмальгаузена подверглось критике со стороны палеонтологов. Это отражено и в предисловии Ганса (Carl Gans) к английскому посмертному изданию «Происхождения наземных позвоночных».

В защиту монофилетической концепции Шмальгаузена выступила И. М. Медведева. Так же как сам Шмальгаузен, Медведева исходит из комплексного и потенциально мультифункционального характера приспособлений к жизни в воде. Кандидатом на обитателя суши могла быть рыба – обладательница всех, и непременно всех органов, способных функционировать и в воде, и на суше. Малая вероятность наличия всего комплекса у связующего звена между рыбами и четвероногими делает происхождение наземных позвоночных событием весьма мало вероятным, отнюдь не массовым. Медведева заключает свою книгу словами: «Многократные попытки выхода на сушу безусловно были, и лучшее доказательство тому – наличие многих слепых ветвей кистеперых рыб, развившихся в тетраподном направлении, обладавших многими тетраподными признаками, но не всем комплексом, что и закрыло им дальнейшую дорогу. Не случайно, что имеется достаточное число палеонтологических находок представителей боковых ветвей – как среди кистеперых рыб, так и среди примитивных стегоцефалов, а конкретной переходной формы между рыбами и наземными позвоночными не найдено – вероятность этой находки так же мала, как мала была вероятность возникновения такой формы». (Медведева И. М., 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение. «Наука». Ленинград).

Закономерности хода эволюции

И. И. Шмальгаузен обосновал представление и канализованном характере эволюции в книгах, которые он в разговорах с друзьями и в письмах называл своей «трилогией»: «Организм как целое…», «Факторы эволюции», и «Пути и закономерности эволюционного процесса», а также в книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Возникая под действием всех форм отбора, регуляции индивидуального развития простираются не только на нормальный ход онтогенеза, но и на его наследственную изменчивость, придавая ей более щадящий, более приспособительный характер, направляя эволюцию по определенным руслам. Отбор, сам будучи законом эволюции, придает эволюционным преобразованиям закономерный характер.

Законам эволюции посвящены две книги Шмальгаузена: «Пути и закономерности эволюционного процесса» и «Проблемы дарвинизма». И тут уж сказался не только дар Шмальгаузена – синтетика, но и его дарование классификатора. Идя по стопам А. Н. Северцова, Шмальгаузен детализировал и усовершенствовал его классификацию и исправил ошибки Северцова в логике выделения типов.

Согласно Шмальгаузену, классификации подлежат формы борьбы за существование – характер смертности. Смертность подразделяется на два типа: избирательную и неизбирательную. Преобладание в природе неизбирательного, повального уничтожения со стороны природных стихий, над уничтожением избирательным, служило, как известно, еще при жизни Дарвина, аргументом его противникам. Шмальгаузен положил в основу своей классификации направлений эволюции различия по степени избирательности смертности, по фазе жизненного цикла, к которой приурочена элиминация, и по характеру элиминирующих агентов. Крайняя степень неизбирательного уничтожения, а оно осуществляется в основном абиотическими компонентами среды, ведет организм по пути дегенерации – к измельчанию, сокращению жизненного цикла и к увеличению плодовитости. Шмальгаузен различает три типа регрессивных направлений эволюции в зависимости от фазы жизненного цикла, на которую приходится неизбирательная элиминация: катаморфоз, гиперморфоз и гипоморфоз.

Катаморфоз – переход к более простым соотношениям со средой, связанным с более или менее общим недоразвитием, упрощением строения и дегенерацией. Гипоморфоз – частная форма катаморфоза, недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма. Следствие избирательной элиминации – прогрессивная эволюция. Ее Шмальгаузен подразделяет на теломорфоз, алломорфоз и ароморфоз в зависимости от различий в факторах, осуществляющих избирательную элиминацию и характера взаимоотношений со средой, достигнутого на том или ином пути эволюции.

Теломорфоз – узкое, поначалу успешное приспособление к частным условиям существования, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным.

Алломорфоз – смена соотношений со средой, при которой одни приспособления заменяются другими, биологически им равноценными.

Ароморфоз – расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, т. е. с приобретением приспособлений более общего значения, позволяющих установить связи с новыми сторонами внешней среды.

Каждый путь эволюции И. И. Шмальгаузен характеризует не только с морфологической точки зрения, но и с позиций экологических, как выработку эволюционирующим таксоном определенных взаимоотношений со средой обитания, как адаптациогенез.

Соотношение между характером элиминации и направлением эволюции Шмальгаузен подытожил в форме таблиц (Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса. Изд. АН СССР, М.).

Вымирание Шмальгаузен рассматривает как результат закономерной смены во времени эволюционирующим таксоном направлений его эволюции. Типичная смена форм адаптациогенеза – от ароморфоза к алломорфозу дивергировавших таксонов и дальше – к теломорфозу (с его возрастающей специализацией и сужением экологической ниши) часто, как показывает геологическая летопись, заканчивалась вымиранием. «Процветание известной формы в геологическом прошлом нередко бывало провозвестником скорого вымирания» – пишет Шмальгаузен в той же работе. Вымирание – закономерный результат смены фаз приспособительной эволюции – означает разлад системы вида с системой биогеоценоза и всегда осуществляется через отбор. Вымирание – следствие поражения в борьбе за существование. Его непосредственная причина – отставание темпа эволюционных преобразований вида от изменений среды – биогеоценоза. Шмальгаузен решительно отвергает предопределенность конца существования вида, подобную запрограммированному конечному сроку жизни организма.

Отвергает Шмальгаузен и теорию преадаптации в том ее виде, в каком она была предложена Кено (Cuénot) еще в 1911 году. В сущности, наличие приспособлений к одной среде, способных обеспечить жизнь при изменении среды или при переходе в другую среду, и есть преадаптация. Развитие пятипалой конечности на основе плавника кистеперой рыбы преадаптацией, однако, не является. Эволюция конечности шла в воде в сторону усовершенствования передвижения по твердому грунту.

Развитие механизма, обеспечившего первым колонизаторам суши циркуляцию воздуха в их дыхательной полости, – тоже не преадаптация. Перемещение задней пары ноздрей кистеперых рыб сперва к краю рта, а затем превращение их в хоаны, открывающиеся в ротовой полости, диктовалось отбором на усовершенствование функции обоняния в условиях узкой специализации (теломорфоза) и лишь случайно сыграло решающую роль в переходе от водного к воздушному дыханию.

Отвергает Шмальгаузен и ортогенез. Он пишет: «Возможность гиперморфоза, т. е. развития за пределы целесообразного (гипертелия Копа – E. D. Cope), обычно объясняется существованием особых внутренних факторов, направляющих развитие по определенному руслу. Основные доказательства существования автогенного ортогенеза как раз и сводятся к ссылкам на явления переразвития, т. е. инадаптивного развития, ведущего рано или поздно к вымиранию» (Шмальгаузен И. И. 1946. Проблемы дарвинизма. Изд. «Сов. Наука», М.). Шмальгаузен приводит примеры непропорционального разрастания кожных покровов у ископаемых рептилий и дает им объяснение, исходя из своих работ по гетерономному росту. Кожные образования, вырастая из поздних закладок, растут очень быстро. По причине их поздней закладки период их роста ограничен. Экцессивное разрастание кожных окостенений у рептилий сочеталось с гигантизмом, который осуществлялся – под действиемотбора – путем удлинения периода роста в его конечной фазе. Удлинение времени роста кожных образований и приводит к их переразвитию, нарушающему пропорции организма.

Изменение одного признака – размеров тела, при сохранении прежней системы корреляций и прежних закрепленных независимостей роста одних частей от роста других частей того же организма, ведет к непомерному увеличению таких образований как рога, костные гребни, бивни. Шмальгаузен допускает, что причиной переразвития вторичных половых признаков, таких, как рога гигантского ископаемого оленя, может быть повышение интенсивности полового отбора.

Эволюция на языке кибернетики

В 1958 году Оргкомитет Конференции по применению математических методов в биологии при Ленинградском университете предложил Шмальгаузену переложить теорию эволюции на язык кибернетики. Шмальгаузен выступил с докладом «Перспективы применения точных методов для изучения факторов эволюции», положившим начало новой эре в его творчестве. Эта эра длилась до самой смерти. В своем последнем творении, в небольшой книжке, изданной посмертно: «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» Шмальгаузен в предисловии пишет: «Задачей настоящей работы было не составление еще одной сводки по проблемам индивидуального развития, а освещение уже известных фактов под несколько новым углом зрения» (Шмальгаузен И. И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. Изд. «Наука», М.).

В статье 1960 года «Естественный отбор и информация», Изв. АН СССР, сер. биол. 1, стр. 19–38 Шмальгаузен пишет: «Кибернетика в широком понимании – именно теория систем, а в более узком – это учение об автоматическом регулировании как в живых организмах, так и в создаваемых человеком специальных механизмах (…). Специфика биологического не теряется при сопоставлении с физическим ввиду совершенно особого подхода к изучаемым системам со стороны кибернетики. Последняя полностью отвлекается как от устройства системы и использованных при этом материалов, так и от видов энергии и способов ее преобразования. Кибернетика – результат очень широкого обобщения, при котором в качестве общих методов исследования остаются только математические методы. (…) Обобщение касается только общих принципов организации регуляторных систем и возможности количественного учета некоторых существенных звеньев в цикле авторегуляции».

Эти «существенные звенья в цикле авторегуляции» процесса эволюционного преобразования популяции – многообразие форм в популяции (состояние популяции) и сравнительная оценка жизнедеятельности ее представителей, то есть естественный отбор. «Теория информации» – пишет И. И. Шмальгаузен – «дает возможность учесть состояние популяции в числовом выражении. С другой стороны, и ход естественного отбора может быть точно учтен» (Шмальгаузен И. И. 1968. Кибернетические вопросы биологии. Изд. «Наука». Новосибирск). В цитируемой статье И. И. Шмальгаузен дает математическую модель соотношения между скоростью естественного отбора и концентрацией отбираемых вариантов. В статье «Интеграция биологических систем и их саморегуляция», перепечатанной в том же издании, И. И. Шмальгаузен рассматривает регулирующие устройства всех уровней организации живого компонента биосферы. Он не ограничился тем, что вскрыл всеобщность принципа обратной связи на всех уровнях организации жизни, начиная с молекулярного и кончая организмом как системой.

Ему принадлежит заслуга рассмотрения этого принципа на тех уровнях организации живого, которые включают организм как свою подлинную часть. Это популяционный и биоценотический уровень организации жизни. Там же И. И. Шмальгаузен пишет: «Хотя эволюция живых существ находит свое наиболее яркое выражение в повышении интегрированности особи, она протекает, однако, не в особях, а в надиндивидуальных биологических системах – популяциях, видах и биоценозах».

Не только эволюция, но и устойчивость целостных систем надорганизменного уровня – популяций – также поддерживается отбором. Но помимо отбора особей в качестве механизма, ответственного за интеграцию популяций, выступает отбор групп. «Именно межгрупповое состязание и групповой отбор ведут к установлению оптимальных в данных условиях соотношений между основными факторами эволюции – мутабильностью, формами и темпом размножения, а также формами полиморфизма и генетическим механизмом его поддержания на оптимальном уровне» – пишет в той же работе И. И. Шмальгаузен. В результате межгруппового соревнования создается возможность оптимизации самого процесса эволюции, так как в процессе вытеснения менее успешно эволюционирующих групп группами с более перспективными темпами и характером эволюции – эволюция становится все более гармоническим процессом и ее течение приобретает черты устойчивости, превращаясь в гомеорезис. И. И. Шмальгаузен ставит вопрос об эволюции самого механизма эволюции. Далее он пишет: «Основным объектом исторических изменений является вид в целом. Эволюция вида определяется, однако, не суммативно эволюцией его популяций. Она представляет интегральный результат соревнования популяций в качестве и скорости эволюции и сопровождается распространением одних и вытеснением других популяций. Таким образом, и отбор выражается здесь в новой форме группового отбора, который также может иметь стабилизируюший характер».

Основной управляющей системой биоценоза является система взаимоотношений между популяциями разных видов животных, растений и микроорганизмов, входящих в его состав. Взаимоотношения между организмами находят свое выражение в поддержании видового состава биоценоза и в поддержании численности популяций разных видов, а видовой состав и численность популяций выступают как качественный и количественный регулятор тех потоков вещества и энергии, которыми биоценоз как целое связан со средой своего обитания. И. И. Шмальгаузен подчеркивает подвижный характер равновесия всех процессов, и в частности, соотношений численности популяций разных видов в биоценозе.

Управление органообразованием зародыша осуществляется в формообразовательных аппаратах на основе принципов детерминации, и события разыгрываются в системе не только целостной, но и цельной. Управление историческим процессом преобразования совершается на индивидуальном уровне с помощью вероятностной программы в системе, состоящей из пространственно разобщенных частей, каждая из которых имеет конечный срок существования и способна к воспроизведению себе подобных.

Цикл потоков информации, завершающийся преобразованием популяции, И. И. Шмальгаузен изобразил в виде схемы [36, стр. 76]. Объектом управления является популяция данного вида организмов. В качестве регулирующего механизма выступает, очевидно, биогеоценоз, включающий популяцию. Отобранные особи приступают к размножению. Состав размножающейся части популяции является итогом тех регулирующих воздействий, которые испытала популяция со стороны биогеоценоза и через которые она прошла на завершающем этапе предыдущего цикла. Каждый новый цикл начинается с передачи наследственной информации от родительской популяции к дочерней по каналу прямой связи. Прямая информация передается на клеточном уровне через посредство гамет. Образуется дочерняя популяция. Она представлена зиготами.

Реализация генотипов представителей дочерней популяции сопровождается переводом полученной от родителей информации с языка генов на язык признаков. Обратная информация передается от популяции к биогеоценозу через посредство фенотипов на организменном уровне организации.

Количество информации, передаваемой по каналу прямой связи, в результате мутационного процесса повышается. Однако в канале обратной связи происходит отбор, или испытание особей по их фенотипам. Количество особей сокращается, сокращается и количество передаваемой информации. Одним из самых существенных последствий этого изменения количества информации в каналах прямой и обратной связи является перестройка генотипа популяции в сторону обеспечения большей приспособленности организмов к среде обитания, включая и живые компоненты среды. Меняется не только количество передаваемой информации, но и ее характер. Замыкание цикла потоков информации сопровождается эволюционными преобразованиями. Сама устойчивость организма, покоящаяся на целой системе сигналов управления, эволюционирует. И в то же время, в результате состязания групп, состязания, которое идет не только по признакам, но и по процессам, включая сам эволюционный процесс, осуществляется эволюция самой эволюции.

Вклад И. И. Шмальгаузена в кибернетику не ограничивается тем, что в его трудах эволюция живых систем предстала как процесс, управляемый отбором во всех его формах. Теория стабилизирующего отбора Шмальгаузена – это теория возникновения в эволюции самого явления управления, самого перехода от простого воздействия, при котором градациям воздействия соответствуют градации реакции, к управлению с помощью подачи сигнала, и к взаимодействию с помощью потоков информации, идущих по каналам прямой и обратной связи. Исторический подход к механизму управления – вклад И. И. Шмальгаузена в общую теорию систем.

 


Страница 12 из 23 Все страницы

< Предыдущая Следующая >
 

Комментарии 

# Lucas   21.02.2017 05:06
I constantly emailed this blog post page to all my associates, because if like
to read it next my links will too.

Check out my weblog :: native american Style leather Shirts: http://nickgraphics.com/index.php/component/k2/itemlist/user/341924
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Malcolm   30.03.2017 09:26
Il se formait constamment autour de moi un cercle assez grand pour me permettre de charger et seance de massage lyon: http://www.sophiechassat.com tirer,
et j'aurais pu profiter longtemps de cet avantage, si
je n'avais songe tout a coup a nos moutons.
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Duane   09.05.2017 22:07
Hi, for all time i used to check web site posts here
early in the daylight, as i love to find out more and more.


my web page sd: http://mfpt2.com
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Warner   13.06.2017 21:21
You can certainly see your enthusiasm foot
pain in the arch: http://sophia1kidd2.exteen.com/20150622/what-is-the-treatment-for-hammer-toes the paintings you write. The sector hopes for more passionate writers such as you who are not afraid
to mention how they believe. At all times follow your heart.
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Reina   15.06.2017 08:10
It's an awesome paragraph for all the internet viewers; they will take advantage from fuck it - upbeathinge7493.exteen.com: http://upbeathinge7493.exteen.com,
I am sure.
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Lou   06.07.2017 22:18
After looking at a few of the articles on your site, I really
like your technique of blogging. I book marked it to my bookmark website list and
will be checking back in the near future. Please check out my web site too and tell me how you feel.


Also visit my web blog Demetra: http://5Ijjh.cn/space.php?uid=100145&do=blog&id=841547
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать
# Franklin   08.07.2017 08:36
Hi fellas! Who wants to meet me? I'm live at HotBabesCams.com, we can chat, you can watch me live for free, my nickname is Anemonalove: https://3.bp.blogspot.com/-u5pGYuGNsSo/WVixiO8RBUI/AAAAAAAAAFA/JWa2LHHFI2AkHParQa3fwwHhVijolmq8QCLcBGAs/s1600/hottest%2Bwebcam%2Bgirl%2B-%2BAnemonalove.jpg
, here is my photo:

https://3.bp.blogspot.com/-u5pGYuGNsSo/WVixiO8RBUI/AAAAAAAAAFA/JWa2LHHFI2AkHParQa3fwwHhVijolmq8QCLcBGAs/s1600/hottest%2Bwebcam%2Bgirl%2B-%2BAnemonalove.jpg
Ответить | Ответить с цитатой | Цитировать

Вы можете прокомментировать эту статью.


Защитный код
Обновить

наверх^