Глава 4

Процессы получения краткосрочной информации

1. Ограниченность функции генома

Несмотря на почти беспредельную емкость генома, его механизм проб и ошибок сам по себе не смог бы поддерживать в живых системах непрерывную приспособленность, обеспечивающую их выживание, поскольку когнитивный механизм генома не в состоянии справляться с быстрыми изменениями окружающей среды. В самом деле, он ничего не может "узнать" об успехе какого-либо из своих экспериментов, пока не пройдет свой жизненный путь по меньшей мере одно поколение. Поэтому процессы, происходящие в геноме, могут приводить к приспособлению лишь к таким условиям окружающей среды, которые сохраняются с достаточным статистическим постоянством в течение длительных периодов времени. На языке современной кибернетики можно сказать, что продолжительность жизни поколения есть то "время запаздывания", которое должно пройти, чтобы когнитивный механизм генома начал реагировать на внешнее влияние.

Однако, как было отмечено в "Пролегоменах" и подробнее разъяснено в разделе 3 главы 1, существует множество хорошо приспособленных механизмов, воспринимающих и оценивающих информацию, но не накапливающих ее. Как там было сказано, их своеобразие часто упускают из вида, так как функциональные аналогии между простейшей и самой первичной формой приобретения знания, какую представляет собой геном, и высшими формами человеческого стремления к познанию, воплощенными в культуре, слишком легко позволяют забыть, что между этими процессами, происходящими на разных уровнях органического бытия, располагается целый слой необходимых когнитивных функций, сообщающих знание о состоянии среды в данный момент и составляющих тем самым основу для всех более высоких видов опыта и обучения. К процессам этого рода мы и должны теперь обратиться. Они существуют у всех живых организмов, включая бактерии и растения.

2. Регулирующий контур, или гомеостаз

Все физиологические механизмы, получающие информацию на короткий срок и тем самым «перебрасывающие мост» через время запаздывания генома, обладают такой способностью благодаря структурам, конструкция которых, служащая этой цели, выработана геномом с помощью метода проб и ошибок. Это создает проблему: даже простейшая форма приобретения «мгновенной» информации – регулирующий контур (Regelkreis), или гомеостаз, – связана со структурой, то есть с результатами работы генома, пользующегося методом проб и ошибок; а поскольку, с другой стороны, жизнь как таковая вряд ли мыслима без гомеостаза, возникает вопрос, отличающийся от известного вопроса о курице и яйце только тем, что он имеет смысл.

В разделе 2 главы 2 уже говорилось о циклах с отрицательной обратной связью – иначе называемых регулирующими контурами. В мире организмов существует бесчисленное множество регулирующих контуров всевозможных степеней сложности, начиная от простейших механизмов, поддерживающих некоторое устойчивое состояние на "чисто" химическом уровне, вплоть до высоко дифференцированных механизмов, благодаря которым сложнейшие функции органов чувств и центральной нервной системы поддерживают, направляя определенным образом поведение отдельных индивидов или целых сообществ, некоторое "заданное значение" – например, благоприятную для сохранения вида плотность популяции, как удалось показать Уинн-Эдвардсу для различных видов животных.

Всякий раз, когда организм восстанавливает внутреннее равновесие после нарушения или сохраняет его вопреки угрожающим ему внешним воздействиям, это значит, что он получил и осмысленно оценил информацию о характере и степени изменения окружающей среды. Если, например, животное в бедной кислородом среде учащает дыхание или при избытке пищи временно перестает есть, это значит, что живая система информирована не только о своей потребности в некоторых веществах, но также и о "рыночной конъюнктуре" в отношении этих веществ в окружающей среде в данный момент.

Как и многие другие механизмы, с помощью которых организм получает информацию о положении в окружающем мире в данный момент, регулирующий контур действует раз за разом сколь угодно часто без каких-либо изменений своей функции. Иными словами: если отвлечься от нежелательных явлений износа и старения, его запрограммированная геномом структура долго остается совершенно неизменной. Информация, для приема и использования которой построен этот аппарат, немедленно оценивается, но не накапливается.

3. Стимулируемость

За исключением некоторых форм гомеостаза все процессы, с помощью которых организм получает и оценивает «мгновенную» информацию, основаны на его способности отвечать на так называемые стимулы (Reize). Стимул и стимулируемость (Reizbarkeit) определяли весьма различным образом. Вообще под стимулированием понимают явление, при котором на некоторое запускающее – то есть не состоящее в прямом приложении силы – внешнее воздействие (которое и есть "стимул"), организм отвечает либо движением (или каким-либо изменением характера движения), либо выделением тех или иных веществ – секрецией. Когда говорят о стимулируемости, то по большей части, во всяком случае в применении к низшим организмам, имеют в виду "запускаемость" (Auslosbarkeit) движений. Лишь высшие животные благодаря разделению труда между нервной и мышечной системами способны воспринимать и оценивать стимулы, не обязательно отвечая на них немедленным движением.

По-видимому, неизвестно, возможна ли у самых низших организмов какая-либо подвижность без стимулируемости. Бактериологи не смогли ответить мне, существуют ли подвижные живые существа, неспособные отвечать на стимулы. В принципе можно допустить, что подвижность, в особенности способность перемещаться, может увеличивать вероятность получения энергии также и в случае, когда она не способствует получению информации.

Но у большинства живых существ способность отвечать на стимулы тесно связана со способностью к перемещению. Можно сказать, что первичная и важнейшая функция перемещения – позволить животному избегать опасной ситуации. Но, возможно, еще более первоначальная функция движений тела состоит в том, что организм, сокращая, насколько возможно, объем своего тела, подставляет вредному воздействию внешнего мира как можно меньшую поверхность, покрытую сложенной в складки и утолщенной кожей. Этому виду реакции избегания, характерному для многих прикрепленных или медленно движущихся организмов, часто сопутствует выделение секретов, служащих для защиты поверхности. Так ведут себя одноклеточные, кишечнополостные (Coelenterata) и другие беспозвоночные, например улитки.

На стимулируемости основаны как те процессы, в которых получается и оценивается лишь «мгновенная» информация без ее накопления (как было уже описано для случая регулирующих контуров), так и все те, которые происходят в центральной нервной системе и образуют основу самых высоких функций обучения и памяти. (О них речь пойдет значительно позже.)

4. Амебоидная реакция

Как ни странно, самое древнее и самое простое запускаемое стимулом движение, какое мы знаем в мире организмов, может быть направлено в любую сторону трехмерного пространства. Амебоидная клетка, состоящая лишь из "обнаженной" протоплазмы, движется следующим образом. В некотором месте ее наружный слой – эктоплазма – становится тоньше; затем выпячивается образование, похожее на мешок, которое при дальнейшем локализованном утончении оболочки вырастает в ложноножку, или псевдоподию. Далее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, которая все больше наполняется и утолщается у основания, и таким образом вся клетка постепенно передвигается в соответствующем направлении. Рост псевдоподий сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на функционально задней стороне ползущей амебоидной клетки.

Образование ложноножек и передвижение в направлении их роста прежде объясняли, исходя из допущения, что их главной причиной является изменение поверхностного натяжения. И в самом деле, на искусственных неживых моделях можно очень красиво имитировать весь этот процесс, изменяя поверхностное натяжение шаровидной капли. Но после длительного наблюдения над амебами в достаточно естественной среде я пришел к убеждению, что такое объяснение слишком просто. Как я уже давно утверждал, можно непосредственно наблюдать, как плазма амебы непрерывно переходит из золеобразного состояния в гелеобразное и обратно, оставаясь жидкой внутри клетки в основании ложноножки, где она протекает вперед, и снова застывая, как текущая лава, при соприкосновении с внешним миром, т. е. с водой или дном сосуда. То, что на первый взгляд кажется уменьшением поверхностного натяжения, так как производит такое же механическое воздействие, – это частичное растворение гелеобразной эктоплазмы, начинающееся изнутри в том месте, где должна образоваться псевдоподия. Такое представление, основанное на простых наблюдениях, было впоследствии полностью подтверждено исследованиями Л. фон Гейльбрунна. Когда амеба, поверхность которой подвергается вредному раздражению, как будто болезненно стягивается и начинает уползать от раздражителя, это вызывается переходом в гелеобразное состояние жидких частей плазмы, непосредственно примыкающих к раздраженному месту. Стягивание происходит вследствие того, что переход в гелеобразное состояние сопровождается некоторым уменьшением объема протоплазмы, и это производит такое же механическое воздействие, как увеличение поверхностного натяжения.

Но перетекание внутренней плазмы, конечно, не может быть обусловлено лишь перепадом давления, вызванным такими процессами. В самом деле, перетекание протоплазмы происходит также и в заключенных в жесткую целлюлозную оболочку клетках растений, в которых давление всюду одно и то же.

Когда амебу наблюдают в естественной жизненной среде – т. е. не на предметном стекле микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, – обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения. Как говорит лучший знаток простейших Г. С. Дженнингс, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. Но со всеми ситуациями окружающей среды амеба справляется с помощью единственного способа движения. Стоит лишний раз напомнить, что амеба с помощью одного и того же механизма и уклоняется "боязливо" от вредного воздействия, и стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба убегает и ест с помощью одного и того же механизма движения!

Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; однако при этом сила реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в идентичности механизмов движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием перепада температуры, кислотности и т. п., производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся как будто хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся ресничную инфузорию. Благодаря большому разнообразию поведения и ориентации во всех трех направлениях, достигаемым столь простым способом, амеба кажется удивительно "разумным" существом. Между тем эти качества вовсе не являются, если можно так выразиться, "заслугой" амебы, поскольку они происходят от особенностей, присущих протоплазме как таковой, и тем самым живому существу, состоящему исключительно из протоплазмы.

Лишь когда эта Протеева способность создавать в любом месте функциональный передний или задний конец тела приносится в жертву твердой структуре, прежде всего продольно вытянутой обтекаемой форме всех быстро плавающих организмов, возникает совершенно новая проблема: как целесообразно направлять этот быстрый, но жесткий корабль по всем трем измерениям пространства. Среди многоклеточных лишь немногие радиально-симметричные организмы, например морские звезды, способны передвигаться в любую сторону, хотя только в двух измерениях. Осьминог, это удивительное сказочное существо, на первый взгляд кажется свободным от ограничений, налагаемых твердыми структурами всех высших организмов, и в самом деле обладает, подобно амебе, полной свободой перемещения в любом направлении пространства – однако он обязан этим не отсутствию структур, но их многообразию и совершенному владению ими.

5. Кинезис

Теперь нам предстоит рассмотреть ряд механизмов управления, позволяющих животным со структурно закрепленными передним и задним концами целесообразно использовать для сохранения вида свою способность к передвижению, отыскивая места, где более вероятно получение энергии и менее вероятна ее потеря. Может показаться удивительным, что этого можно достичь без воздействия на направление движения. И все же это возможно. Организм, движущийся в случайном направлении, который ускоряет движение, как только окружающие условия становятся неблагоприятными, и замедляет, когда они благоприятны, достигает требуемого эффекта таким чисто количественным воздействием на процесс движения. Иллюстрацией может служить (нежелательное, впрочем) явление, когда число автомобилей возрастает в тех местах улицы, где условия замедляют движение. Если бы на их месте были простейшие животные вблизи разлагающейся частицы растения, то их поведение было бы целесообразным. Этот наиболее простой способ добиться возможно более длительного пребывания в возможно более благоприятных условиях Френкель и Ганн назвали кинезисом (что означает движение).

У многих организмов этот процесс становится еще более эффективным благодаря тому, что животные, движущиеся не прямолинейно, а более или менее зигзагообразно, увеличивают угол между случайными направлениями движения, как только попадают в благоприятные условия. Таким образом они, как легко понять, используют область, обещающую «приобретения», значительно эффективнее. Такой процесс, называемый клино-кинезисом, встречается – по большей части в сочетании с простым кинезисом – у самых разнообразных организмов, и отнюдь не только у простейших и беспозвоночных, но – в наиболее чистом виде – у многих равноногих ракообразных, относящихся, как известно, к высшим ракообразным*. Сходные в формальном и функциональном отношении способы поведения, основанные, однако, на гораздо более сложных сенсорных и нервных процессах, имеются у млекопитающих: можно вспомнить о пасущихся жвачных или о людях, собирающих грибы.

Кинезис в собственном смысле замечателен простотой своего механизма. Здесь достаточно единственного рецептора, чисто количественным образом воздействующего на единственный способ движения. Это, насколько мне известно, самый простой из процессов, позволяющих организмам, передвигающимся во всех направлениях не амебоидным способом, получать и оценивать мгновенную информацию, предназначенную для ориентации в пространстве. То, что организм узнаёт при этом о внешнем мире, можно выразить простыми словами: "Здесь лучше" или "Здесь хуже". Следствия, которые он выводит из этого "знания", столь же просты: "Здесь мы еще побудем" или "Отсюда нужно поскорее уходить". Но о направлении перепада*, в котором внешняя среда улучшается или ухудшается, животное ничего не узнает.

6. Фобическая реакция

Некоторые низшие организмы, столкнувшись при перемещении с изменением стимула, означающим быстрое ухудшение условий среды, реагируют стереотипной реакцией поворота. В таком случае организм узнает и о направлении, в котором находится то, чего нужно избегать. Но если, наоборот, животное встречается с изменением, означающим улучшение жизненных условий, то реакция не возникает, если только не действует кинезис, как у многих простейших. И лишь когда неразумное существо возвращается из благоприятной местности в неблагоприятную среду, оно отвечает на это реакцией избегания; по выражению Отто Кёлера, оно ведет себя точно так же, как человек, который кладет в карман прибавку к заработной плате, не проронив ни слова, но при сокращении дохода устраивает большой скандал.

Как показал Г. С. Дженнингс и как подчеркивает Альфред Кюн в своей классической книге "Ориентация животных в пространстве", величина отклонения животного от нежелательного направления не зависит от направления воспринятого стимула. Например, туфелька (Paramaecium) при реакции поворота ведет себя следующим образом. Сначала реснички на всей ее поверхности начинают работать в обратном направлении, так что она отплывает немного назад в ту сторону, с которой приплыла. Затем реснички на одной стороне тела, а также около рта – те, что подгоняют ко рту пищу, – начинают снова работать "вперед". Вследствие этого туфелька сначала не движется ни вперед, ни назад, а описывает передним концом окружность, так что продольная ось тела движется по боковой поверхности конуса. Спустя некоторое время, продолжительность которого зависит от силы стимула, но не от его направления, реснички начинают работать, как раньше, и туфелька плывет в том направлении, в котором оказалась в данный момент ее продольная ось. Может случиться, что к этому моменту ее тело повернется по конической поверхности ровно на 360 градусов; тогда она опять поплывет навстречу возрастающему стимулу. Может случиться и так, что новое направление окажется еще менее благоприятным, чем прежнее, и движение по нему приведет к еще более резкому возрастанию пугающего стимула. В обоих случаях животное повторяет ту же реакцию. Этот способ поведения, который Альфред Кюн назвал фобической реакцией, сообщает животному гораздо больше информации, чем кинезис (но не больше, чем амебоидная реакция). Животное узнаёт в этом случае не только о том, что некоторое место неблагоприятно, но и том, в каком направлении следует ожидать еще менее благоприятных условий, хотя и не получает сведений о том, в каком направлении условия хуже всего и тем более – в каком направлении нужно искать благоприятные условия. Поскольку фобическая реакция не только оказывает количественное воздействие на движение, как кинезис, но вызывает сверх того качественно иную реакцию поворота, животное может долго избегать неблагоприятной среды и оставаться в благоприятной, а не только сокращать свое пребывание в первой и продлять во второй, что возможно благодаря кинезису.

Информацию о том, какая среда благоприятна и какая неблагоприятна, организм получает при фобической реакции – так же, как при амебоидной реакции и кинезисе – на той стадии общего процесса, на которой стимулы принимаются и в определенном смысле фильтруются. К проблемам, связанным с этой функцией, мы обратимся в восьмом разделе этой главы. [Не следует думать, что фобическая реакция – единственный механизм ориентации, свойственный парамеции. Если среда изменяется с небольшим «уклоном», а также в случае, когда при большом «уклоне» туфелька «поднимается» по нему не прямо, так что путь оказывается «пологим», она вполне способна, как показала Вальтрауд Розе, в «разумных» пределах изменять курс и избегать неблагоприятной среды, не прибегая к фобической реакции. В естественных условиях фобическая реакция наблюдается лишь изредка. Как показал Отто Кёлер, туфелька способна также различать стимулы, затрагивающие ее переднюю и заднюю части. Лишь на первые она отвечает фобически, на последние же – вполне целесообразным ускорением движения вперед. Но при сверхсильных стимулах она теряет эту способность. Если внезапно поднести к заднему концу туфельки очень горячую иглу, она отпрыгивает назад так же, как при аналогичном раздражении переднего конца. Такое поведение, которое Отто Кёлер назвал реакцией испуга, может оказаться для животного гибельным – впрочем, лишь в таких случаях, какие вряд ли могут когда-либо встретиться в его нормальной свободной жизни. (Прим. автора)]

7. Топическая реакция, или таксис

На гораздо более высоком уровне, как в отношении количества получаемой мгновенной информации, так и в отношении сложности процессов, стоит тип реакций ориентации, которые мы с Альфредом Кюном называем топическими реакциями, или таксисами. После опубликования его труда было предпринято много важных исследований, посвященных ориентации животных в пространстве. Для понимания лежащих в ее основе физиологических процессов важнее всего были те из них, авторы которых исходили из кибернетического учения о регулирующем контуре, как Миттельштедт, Яндер и др.; однако обобщенное изложение их результатов выходит за рамки этой книги.

Простейшая топическая реакция – Кюн называет ее тропо-таксисом, – состоит в том, что организм вращается до тех пор, пока не установится равновесие стимулов между двумя симметрично расположенными рецепторами. Плоский червь, реагирующий "положительным тропо-таксисом" на течение, приносящее запах пищи, вращается до тех пор, пока не сравняется сила потока воды с обеих сторон его головного конца, и затем ползет против течения. Если искусственно устроить такую ситуацию, симметрично направив на голову червя два водяных потока из раздвоенной трубки, червь проползает между ними по результирующему направлению. От этого простого механизма, почти соответствующего предложенной Лёбом абстракции "тропизма", ведут все мыслимые переходы к нервным организациям со сложнейшими обратными связями; хорошим примером этого, как сумел показать Г. Миттельштедт в ходе многолетних исследований, является аппарат, с помощью которого направляет атаку на добычу богомол (Mantis).

Все эти топические реакции, от простейших до самых сложных, имеют ту общую черту, что животное сразу, без проб и ошибок, выбирает направление, благоприятное для сохранения вида. Иными словами, величина угла, на который поворачивается животное, непосредственно зависит от угла между воспринятым стимулом и продольной осью животного. Для всех топических реакций характерен "отмеренный" поворот.

В то время как фобическая реакция дает организму информацию только о направлении, в котором он не должен двигаться, ничего не говоря ему о бесчисленных других направлениях пространства, которые он мог бы избрать, топическая реакция непосредственно информирует животное, какое из всего этого множества возможных направлений наиболее благоприятно. Таким образом, в отношении получаемой информации таксис многократно превосходит и фобическую реакцию, и кинезис – но, подчеркнем еще раз, не реакцию псевдоподий амебоидной клетки.

8. Врожденный механизм запуска

В разделах, посвященных движению амебы, кинезису и фобической реакции, наряду с выполняемой этими формами движения функцией получения информации я упоминал также о функции физиологического механизма, запускающего эти процессы. Организм нуждается не только в структурах, обеспечивающих моторное выполнение той или иной формы движения, способствующей сохранению вида; ему нужен также аппарат для приема стимулов, сообщающих ему, в какой момент и при каких обстоятельствах соответствующая форма поведения имеет шанс выполнить свое назначение.

Когда в физиологии нервной системы был открыт важный принцип рефлекторной дуги, казалось естественным охватить все процессы, запускающие движение, понятием рефлекса; а когда И. П. Павлов объяснил не менее важный процесс возникновения условных реакций, казалось естественным истолковать все врожденные целесообразные реакции, т. е. реакции, происходящие без предварительного обучения и полезные для сохранения вида, как "безусловные рефлексы". Само по себе такое представление не ошибочно, но оно заслоняет главную проблему. В отношении животного, обладающего центральной нервной системой, весьма вероятно, что у него аппарат, принимающий стимулы – так называемый рецептор – соединен посредством некоторого нервного пути в одну систему с эффектором, т. е. нервной структурой, дающей на эти стимулы осмысленные моторные ответы; это вполне согласуется с общим представлением о рефлекторной дуге. Для очень многих случаев хорошо изучено, как этот путь проходит и из скольких элементов он состоит.

Но проблема не в том, как работает рефлекс; она в некотором смысле «впереди него» – в его рецепторном начале. Мы должны спросить себя: как получается, что организм точно "знает", какая реакция должна последовать за данным стимулом, чтобы ее результат был полезен для сохранения вида? Каким образом получается, например, что амеба обволакивает и поглощает не все мелкие частицы, но – за редкими исключениями – только те, которые могут служить ей пищей? Откуда знает маленькое существо, пробивающееся через жизнь с помощью кинезиса, когда и где оно должно плыть быстро или медленно?

Следует предположить, что каждому такому моторному ответу предшествует работа механизма, фильтрующего стимулы, т. е. позволяющего действовать лишь тем из них, которые с достаточной статистической вероятностью характеризуют внешнюю ситуацию, где запускаемый способ поведения может оказаться целесообразным. Этот рецепторный аппарат можно сравнить с замком, который отпирается лишь вполне определенным ключом; поэтому говорят также о ключевом стимуле. Физиологический аппарат, фильтрующий стимулы, мы назовем врожденным механизмом запуска, сокращенно ВМЗ.

У одноклеточных и низших многоклеточных с их не слишком богатым запасом различных форм движения, по существу ограничивающимся поиском добычи и полового партнера, а также избеганием опасных ситуаций, требования к избирательности ВМЗ не слишком высоки. И все же амеба избирательно реагирует на целый ряд стимулирующих ситуаций, хотя ее формы поведения различаются лишь количественно. По сравнению с нею заключенные в жесткую структуру ресничные инфузории, к которым принадлежит и парамеция, выглядят далеко не столь пластичными. Это животное отыскивает с помощью фобических и топических реакций среду с требуемыми свойствами – прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Из всех кислот в природе чаще всего встречается СО2*, и в воде, где находят парамеций, – чаще всего поблизости от гниющих остатков растительных веществ – обнаруживается ее повышенная концентрация; кислоту выделяют скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а другие кислоты, особенно ядовитые, встречаются столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразить словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программой вида не предусмотрен случай, когда физиолог-экспериментатор вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты.

У высших животных с хорошо развитой центральной нервной системой и столь же хорошо развитыми органами чувств, а также с богатым запасом качественно различных форм поведения, требования к избирательности врожденных механизмов запуска более высоки, особенно в тех случаях, когда различные комбинации стимулов, воспринимаемые одним и тем же органом, должны вызывать разные ответы. Когда некоторый орган воспринимает лишь единственный вид раздражения, вызывающий единственное ответное поведение – например, в случае самки сверчка, которая, как показал Реген, ничего не слышит, кроме призыва самца, – такой проблемы нет. Напротив, мальки большинства видов цихлид зрительно реагируют и на образ матери, за которой они следуют, и на хищную рыбу такого же размера, от которой спасаются бегством в укрытия. Каждый из этих двух способов поведения, будучи применен к «неправильному» объекту, несомненно привел бы к гибели.

В случае самки сверчка орган слуха теоретически мог бы быть прямо соединен с исполнительным моторным аппаратом. Но в случае цихлид между рецептором и эффектором должен быть включен фильтрующий аппарат, способный различать два вида ключевых стимулов. Он может быть расположен только в нервной системе, т. е. между воспринимающим и исполняющим органами.

О том, каким образом ВМЗ осуществляет физиологическую фильтрацию, мы знаем очень мало, хотя выполненные на материале сетчатки лягушки исследования Леттвина с сотрудниками и Экгарда Бутенандта и проливают свет на возможности такой сортировки. В последнее время Швартцкопф и его ученики показали, изучая кузнечиков, что цепь ганглиев, которую должны проходить ключевые стимулы, действительно производит фильтрацию, и установили, как это происходит.

Когда нам удается увидеть, как уверенно и как целесообразно ВМЗ сообщает организму в естественных условиях, какие именно способы поведения способствуют при данных обстоятельствах сохранению вида, легко переоценить количество информации, содержащейся в таком сообщении. Когда мы видим, как "разумно" задерживаются парамеции у скопления бактерий, или как только что вылупившийся индюшонок при виде пролетающей хищной птицы забивается в ближайшее укрытие, или как молодая пустельга, впервые увидев воду, купается и затем чистит перья, как будто уже делала это тысячу раз, а потом узнаем, что примитивные инфузории ориентируются только по концентрации кислоты, что индюшонок точно так же прячется от большой мухи, ползающей по белому потолку, и что гладкая мраморная плита запускает у молодой пустельги те же движения, что и вода, это вызывает у нас чувство, близкое к разочарованию.

Врожденная информация, включающая механизм запуска, закодирована настолько просто, насколько это возможно при условии, что в биологически неадекватных ситуациях его действие должно быть маловероятным. Классический пример простой, но вполне достаточной для животного в естественных условиях информации дает ВМЗ, вызывающий реакцию укуса у собачьего клеща (Ixodes rhicinus). Как показал Якоб фон Юкскюль, клещ кусает все, что имеет температуру в 37° С и пахнет масляной кислотой. Насколько проста эта характеристика естественного хозяина клеща – млекопитающего, настолько же невероятно, чтобы эту реакцию мог вызвать какой-нибудь другой встречающийся в лесу предмет.

Одно из самых основательных и точных исследований ВМЗ было проведено на мальках цихлид супругами Кюнцер. Хороший обзор современного состояния этой проблемы содержится в работе В. Шлейдта (1964).

9. Свойственное виду импульсивное поведение в смысле Оскара Гейнрота*

Особую роль играет врожденный механизм запуска в тех случаях, когда он приводит в действие так называемое инстинктивное движение. Организмы, которым жесткий, расчлененный скелет оставляет лишь вполне определенные степени свободы, т. е. прежде всего членистоногие и позвоночные, всегда обладают свойственными виду двигательными координациями, запрограммированными в геноме как одно целое и готовыми к выполнению. По-немецки они называются наследственными координациями (Erbkoordinationen) или инстинктивными движениями (Instinktbewegungen), по-английски "закрепленными шаблонами движения" ("fixed motor patterns"). В физиологическом аспекте их отличительная особенность состоит в том, что закрепленная ими очень жесткая последовательность движений порождается не сцеплением рефлексов, как, казалось бы, естественно предположить, а процессами, происходящими в самой нервной системе без участия рецепторов. Физиология таких центрально координированных форм движения детально изучена Эрихом фон Гольcтом, Поулом Вейсом и другими. Как показали недавно Э. Тауб и А. Дж. Берман, даже у приматов значительная часть двигательных координаций – часто высокодифференцированных – функционирует без всякого управления со стороны внешних или внутренних рецепторов. При врожденных координациях афферентный* контроль имеет значение лишь для общей ориентации в пространстве, а в выполнении самой последовательности движений не играет никакой роли. Это можно уяснить себе даже без требующей вивисекционных экспериментов дезафференции (т. е. выключения всех чувствительных нервов) по часто происходящим холостым движениям, при которых закрепленная врожденной координацией последовательность целиком выполняется в отсутствие объекта, запускающего ее в норме. Например, ткачик (Quelia) может выполнять все сложное движение, служащее для закрепления соломинки на ветке при постройке гнезда, даже при отсутствии соломинки или чего-либо на нее похожего. Это выглядит так, как будто птица видит отсутствующий предмет "в галлюцинации".

Само по себе выполнение последовательности движений, предусмотренной наследственной координацией, не есть когнитивный процесс. Содержащееся в этой координации готовое к употреблению моторное умение находится в распоряжении животного, как хорошо сконструированное орудие, и чем более специализировано это орудие, тем уже область его применения. Есть врожденные координации общего назначения – например, координации перемены места, грызения, царапания, клевания и т. д., и есть другие, в высшей степени специализированные для определенной функции – например, связывающее движение ткачика или многие формы поведения при ухаживании и спаривании.

Именно в тех врожденных координациях, которые дифференцированы для весьма специальных функций, наиболее отчетливо проявляется их точно приспособленная жесткость и полная независимость от какого-либо обучения. Даже опытный этолог снова и снова удивляется, видя, как выращенное им молодое животное, о котором достоверно известно, что оно не могло получить информацию из собственного опыта, при первом выполнении такой последовательности действий демонстрирует всю ее целесообразность и совершенство. Оскар Гейнрот описывает, как выращенный из яйца и едва научившийся летать ястреб схватил в воздухе фазана, пытавшегося перелететь со стола на подоконник, и прежде чем смог вмешаться его воспитатель, уселся с уже убитой жертвой на шкаф. "Это первое профессиональное действие ястреба произвело на нас неизгладимое впечатление" – добавляет Гейнрот. Соединение моторного умения и точного "знания" ситуации, в которой это умение следует применить, предполагает огромную массу врожденной информации.

Такая форма поведения, состоящая из срабатывания некоторого ВМЗ и запущенного им действия врожденной координации, образует функциональное целое, чрезвычайно часто встречающееся в царстве животных. Оскар Гейнрот назвал его "свойственным виду импульсивным поведением". Это понятие оказалось чрезвычайно плодотворным, и лишь много времени спустя дальнейший анализ этого единства показал, что его компоненты могут и по-другому интегрироваться функциональное целое.

У высших животных свойственное виду импульсивное поведение представляет собой прототип когнитивного процесса, который, как уже говорилось в главе 1, является не приспособлением, а функцией уже приспособленного механизма. Готовую информацию о биологически "правильных" ситуациях и о средствах, позволяющих ему с ними справляться, организм получает заранее. Процесс, снабжающий животное мгновенной информацией, говорит ему лишь одно: "Hic Rhodus, hic salta" [«Здесь Родос, здесь прыгай» (лат.) – пословица, взятая из басни Эзопа], теперь наступил момент воспользоваться вот этим особым способом поведения!

Свойственное виду импульсивное поведение является типичным примером линейной последовательности актов поведения, способной функционировать уже в этой простой форме; но при ее интеграции с другими такими последовательностями, которые сами по себе столь же просты, возникает "фульгурация" поистине эпохальных новых функций. Простая последовательность описанного выше типа встречается, собственно, лишь у тех живых существ, у которых – как, например, у пауков-скакунов и у многих насекомых – такое поведение осуществляется в жизни индивида только один раз.

У высших животных к этому добавляется по крайней мере еще одна компонента – поиск запускающей, или стимулирующей, ситуации. Такое поведение мы вслед за Уоллесом Крейгом называем аппетентным. Не исключено, что предваренная этой компонентой чисто линейная последовательность актов поведения уже может иметь значение для сохранения вида. Впрочем, я не могу подтвердить это каким-либо конкретным примером. Почти во всех случаях, когда наблюдается аппетентное поведение, обнаруживается также обратное влияние успеха на предшествующее поведение. Но тем самым возникает тот циклический процесс, на котором основывается обучение в собственном смысле слова, т. е. обучение посредством положительного подкрепления, о чем будет речь в главе 6.

10. Другие системы, построенные из врожденных механизмов запуска и инстинктивных движений

Как уже было сказано, мой учитель Оскар Гейнрот и я сам долго считали "свойственное виду импульсивное поведение" простейшим и важнейшим элементом любого инстинктивного поведения животных и человека. Что на самом деле в нем есть две физиологически различные части, стало ясно после открытия Эриха фон Гольста, убедительно показавшего, что врожденная координация не состоит, как считалось до того само собой разумеющимся, из последовательностей безусловных рефлексов. Как показал Гольст, координация движений не только осуществляется в строгом порядке без помощи рефлексов, но может приходить в действие и без всякого внешнего стимула. Лини, у которых были перерезаны задние корешки всех спинномозговых нервов, выполняли вполне нормальные плавательные движения; нервная система дождевого червя, полностью отделенная от остального тела и взвешенная в физиологическом растворе, неуклонно посылала в точном порядке импульсы, которые побудили бы мышечную систему червя, если бы она была в наличии, выполнять координированные движения ползания. Таким образом, движение вызывается стимуляцией и координацией, происходящими в самой центральной нервной системе. "Мантия рефлексов", как выразился Эрих фон Гольст, служит лишь для того, чтобы целесообразно приспосабливать стимулируемые изнутри движения к обстоятельствам места и времени окружающего мира.

Наследственная координация образует неизменный остов поведения, структура которого содержит только информацию, полученную филогенетически. Она приводится в действие исключительно служащими ей многочисленными механизмами, которые принимают мгновенную информацию и в адекватной ситуации запускают координацию и направляют ее во времени и пространстве. Это открытие я считаю рождением этологии, поскольку оно дало нам Архимедову точку опоры для аналитического исследования.

Физиологические открытия, о которых сейчас шла речь, по-новому осветили процессы, образующие вместе с врожденными координациями функциональные единства. Пока свойственное виду импульсивное поведение считалось последовательностью безусловных рефлексов, процесс его запуска казался первым членом этой последовательности, одним из многих "рефлексов". Тем самым он казался физиологически не отличающимся от остальных и потому не заслуживающим особого внимания. Но когда оказалось, что эндогенная стимуляция каждой такой последовательности движений непрерывно происходит сама по себе и нуждается в постоянном торможении со стороны особых высших инстанций - иначе говоря, когда стало ясно, что запуск инстинктивного движения по существу означает лишь снятие торможения (Ent-Hemmung) его спонтанности – возник вопрос, какой особый физиологический механизм осуществляет такое снятие торможения.

У многих низших животных важнейшая функция высших инстанций нервной системы состоит именно в том, чтобы осуществлять постоянное торможение различных свойственных организму эндогенных автоматических движений, а в надлежащий момент на основании поступающей извне мгновенной информации "снимать с них узду". Дождевой червь, лишенный своего "мозга", т. е. верхнеглоточного ганглия, непрерывно ползает и не может остановиться, оперированный подобным образом краб не может перестать есть, пока имеется что-нибудь съедобное, и т. п.

Открытие эндогенной стимуляции центрально координированных форм движения по-новому осветило не только процесс их растормаживания, но и множество других явлений, иначе устроенных и в высшей степени важных. Из наблюдений Гейнрота, Лисмана и моих собственных давно уже было известно, что при длительном неупотреблении некоторого инстинктивного движения пороговое значение вызывающего его стимула не остается постоянным, а постепенно все более и более снижается. Вследствие этого соответствующая форма поведения запускается все легче, начинает срабатывать в ответ на неадекватные стимулы, на "замещающие объекты", и в экстремальном случае возникает в конце концов без всякого заметного стимула – как мы обычно говорим, "вхолостую" ("auf Leerlauf"). Это явление снижения порогового значения я изучил и описал, когда еще твердо верил, что инстинктивные движения представляют собой последовательности рефлексов. Но уже тогда я добросовестно уделил особое внимание тем явлениям, которые с помощью теории последовательностей рефлексов объяснить было невозможно. И как раз эти явления получили убедительное объяснение благодаря открытиям Гольста. Впрочем, снижение порога запускающего стимула – не единственное последствие длительного отсутствия ситуации, адекватной для определенного инстинктивного движения. Длительное лишение условий для выполнения некоторой врожденной координации большей частью приводит организм как целое в состояние беспокойства, побуждая его активно искать ключевые стимулы. Это явление, о котором уже упоминалоссь в конце предыдущего раздела, мы называем, следуя Уоллесу Крейгу, аппетентным поведением (appetitive behavior).

Таким образом, то, что "подгоняет"* животное – "импульс", неявно содержащийся в старом термине Гейнрота "импульсивное поведение", – во многих случаях вовсе не совпадает с одним из "великих" общих побуждений поведения животных и людей – таких, как голод, жажда или половое влечение, — физиологические причины которых сравнительно легко обнаруживаются и состоят в нехватке важных веществ или в переполнении пустотелых органов ("импульс детумесценции"*). Более того, каждое мельчайшее специальное инстинктивное движение становится автономным стимулом поведения, если оно в течение определенного времени не "отреагируется" ("abreagiert"), по не очень изящному выражению Зигмунда Фрейда. Это играет важную роль в образовании условных реакций, о чем пойдет речь в главе 6. Как впервые показали Н. Тинберген и Г. П. Берендс, три важнейших подсистемы стимулируемого поведения: аппетентное поведение, действие врожденного механизма запуска и успокаивающее выполнение инстинктивного движения – могут соединяться друг с другом также и иным, более сложным образом. Очень часто длинная (последовательность форм поведения программируется таким образом, что в результате аппетентного поведения, составляющго ее начало, возникает стимулирующая ситуация, которая запускает не непосредственно инстинктивное движение, являющееся конечной целью, а вначале лишь другой вид аппетентного поведения. Чеглок летает в поисках добычи – это аппетентное поведение первого порядка. Он встречает стаю скворцов и, высоко поднявшись над нею, выполняет особый маневр, имеющий целью отбить от стаи одного определенного скворца, – это аппетентное поведение второго порядка. Лишь в случае, если это приводит к успеху, хищник достигает ситуации, в которой осуществима следующая форма поведения – умерщвление жертвы, за которым следуют дальнейшие инстинктивные движения – добыча ощипывается и затем съедается. Для нашего представления о сущности инстинктивного движения важно то обстоятельство, что многие врожденные координации встроены в такую последовательность не в качестве удовлетворяющей инстинктивное стремление конечной цели, а в качестве, если можно так выразиться, промежуточных целей. Поэтому вполне правомерно истолковать их как формы аппетентного поведения, направленные к достижению стимулирующей ситуации, которая запускает следующий член последовательности. Такую последовательность аппетенций Тинберген назвал иерархически организованным инстинктом.

Такая система иерархически упорядоченных аппетенций ведет животное по филогенетически "хорошо продуманной" программе от одной стимулирующей ситуации к другой, причем — и в этом суть дела — всегда от более общей, легче отыскиваемой к более специальной, которую трудно было бы найти, если бы первый механизм запуска, производящий переключение с аппетенции первого порядка на аппетенцию второго порядка, не указывал к ней путь. Понятие иерархически организованного инстинкта не имеет ничего общего с метафизическими конструкциями: число участвующих в нем механизмов запуска можно найти экспериментально, а соответствующие врожденные координации допускают точное описание.

Цепи аппетенций и механизмов запуска, участвующих в такой системе, могут также "разветвляться", если после достижения стимулирующей ситуации, к которой ведет аппетентное поведение первого порядка, возможно несколько дальнейших способов поведения, т. е. пробуждается несколько дальнейших аппетенций. Самец колюшки, у которого весной с возрастанием продолжительности дня гормональным путем пробуждается готовность к размножению, начинает сначала перемещаться с большей глубины на меньшую, и это аппетентное поведение продолжается до тех пор, пока он не окажется в заросшем водорослями спокойном мелководье. В этой ситуации он становится "территориальным", т. е. завладевает вполне определенной областью, которую более не покидает. При этом меняется его "установка", т. е. готовность к определенным формам поведения, о чем он оповещает как собратьев по виду, так и исследователей поведения изменением окраски. С этого момента самец колюшки одинаково готов строить гнездо, сражаться с соперниками и ухаживать за самкой, вести ее к гнезду и там с нею нереститься. Таким образом, стимулирующая ситуация, достигнутая в результате аппетентного поведения первого порядка, составляет предпосылку для одновременного возникновения нескольких различных аппетенций. Систему инстинктов колюшки глубоко изучил Н. Тинберген, а для случая осы-пескороя (Ammophila) то же самое сделал Г. П. Берендс.

Такая иерархически организованная система инстинктов намного "пластичнее", чем простое импульсивное действие в смысле Гейнрота, поскольку каждый из многих последовательно включаемых механизмов запуска получает информацию об условиях окружающей среды в данный момент и приспосабливает к ним поведение. Кроме того, в получение информации вносят значительный вклад многие участвующие в общем процессе и направляющие его в пространстве таксисы.

Иерархические системы инстинктов обладают специфическим приспособительным свойством, экономящим время и энергию: в определенных случаях отдельные члены последовательности могут быть пропущены. Когда чеглок в нашем примере сталкивается с отдельным скворцом, он, конечно, не производит маневр отбивания от стаи, а переходит прямо к умерщвлению. У осы-пескороя, как показал Берендс, не всегда удается вызвать подобные "сокращения"; во многих случаях насекомое упрямо придерживается обязательной иерархической последовательности действий.

Подчеркнем еще раз, что иерархически организованная система, в очень многих случаях удивительно целесообразная и поэтому "разумно" действующая, обязана своей способностью к присособлению функциям, служащим для приема мгновенной информации. Система приспособлена, но она обеспечивает благодаря своей открытой программе богатый набор комбинаций, целесообразный для сохранения вида даже и без адаптивной модификации своего механизма. Поэтому она, безусловно, относится к категории когнитивных процессов, действующих без обучения, – процессов, составляющих предмет этой главы. Независимость их действия от обучения может быть доказана в тех многочисленных случаях, когда сложные, иерархически организованные последовательности форм поведения выполняются в жизни индивидуума только один раз, как, например, в столь основательно изученном супругами Пекхем и Джоселин Крейн поведении спаривания у многих пауков или в изученнном и заснятом на кинопленку Эрнстом Ризом поведении личинок рака-отшельника, которые уже на стадии свободно плавающей Glaucothoe при первой же встрече с раковиной улитки выполняют всю высокодифференцированную последовательность форм поведения, с помощью которых взрослый рак-отшельник находит, обследует, чистит и заселяет раковину.

Принципиальная независимость действия иерархически организованного инстинктивного поведения от процессов обучения не противоречит тому факту, что именно оно стало основой, на которой развились механизмы обучения. К высокоразвитым процессам обучения оно находится в том "одностороннем" отношении, которое характерно для явлений, происходящих на различных уровнях интеграции. Вспомним, что было сказано об этом выше в разделе 4 главы 2.

Механизмы, получающие мгновенную информацию, независимы в своем действии от процессов обучения, добавляющихся на более высоком уровне, но составляют предпосылку для их возникновения. Без них были бы невозможны процессы адаптивной, или "телеономной", модификации поведения путем обучения, которые будут рассмотрены в следующих двух главах. Прокладывание путей посредством упражнения, ослабляющее стимулы вследствие привыкание, усиление избирательности механизмов запуска вследствие привычки — короче говоря, все те процессы, о которых пойдет речь в следующей главе, возможны лишь на основе функций, описанных в этой главе. Это в особенности справедливо в отношении когнитивной функции обучения посредством положительного подкрепления (conditioning by reinforcement), о котором пойдет речь в главе 6. Возникновение этой высшей и важнейшей формы обучения имело своей предпосылкой наличие вполне пригодных к действию систем, состоящих из аппетентного поведения, врожденного механизма запуска и ситуации, являющейся конечной целью. Без наличия этих трех членов никогда не могла бы возникнуть "фульгурация" той обратной связи, посредством которой успех воздействует в обратном направлении на предшествующее поведение и которая составляет сущность условных реакций в узком смысле.

11. Резюме главы

Из когнитивных механизмов, рассмотренных в первых трех главах, только механизм генома с его методом проб и ошибок в состоянии не только получать информацию, но и накапливать ее. Количество получаемой и сохраняемой таким образом информации едва ли не безгранично, но время, необходимое для того, чтобы вновь полученное знание привело к полезным для сохранения вида последствиям, соответствует по меньшей мере жизни одного поколения. Поэтому живые системы – если только они не находятся в неизменной среде, которую невозможно себе представить – могут сохранять свою приспособленность лишь при участии краткосрочно действующих механизмов, принимающих и оценивающих информацию о состоянии окружающей среды в данный момент.

Самый первоначальный, самый древний и самый вездесущий из этих механизмов – регулирующий контур (гомеостаз), который посредством отрицательной обратной связи обеспечивает независимость внутреннего состояния организма от колебаний внешних условий и поддерживает его постоянство.

У свободно передвигающихся организмов мы находим процессы, позволяющие им «осмысленно» реагировать на пространственные условия окружающей их среды – такие, как амебоидная реакция, кинезис, фобическая реакция и таксис, общей предпосылкой которых является способность воспринимать стимулы (Reizbarkeit).

На более высоком уровне дифференциации находятся врожденный механизм запуска, наследственная координация – или инстинктивное движение, – и более сложные системы, построенные из этих двух.

В противоположность когнитивным функциям генома, а также высшим функциям познания, включающим в себя обучение, все описанные в этой главе механизмы неспособны накапливать информацию. Их действия представляют собой не процессы приспособления, а функции готовых приспособленных структур. Они защищены от любой модификации и должны быть от нее защищены, поскольку предшествуют всякому опыту и являются основой всякого возможного опыта. В этом отношении они соответствуют "априорному", как его определил Кант.

Рассмотренные в этой главе механизмы получения мгновенной информации, способные действовать независимо от какого-либо обучения, образуют, в свою очередь, необходимую основу для процессов обучения, развивающихся на более высоком уровне интеграции.

Страница 5 из 8 Все страницы